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Vol. 28 (1)

REVISTA DE LA SOCIEDAD ESPAÑOLA DE MALACOLOGÍA

Oviedo, junio 2010

Iberus Revista de la SOCIEDAD ESPAÑOLA DE MALACOLOGÍA

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PORTADA DE lberus Iberus gualtieranus (Linnaeus, 1758), una especie emblemática de la península Ibérica, que da nombre a la revista. Dibujo realizado por José Luis González Rebollar “Toza”.

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REVISTA DE LA SOCIEDAD ESPANOLA DE MALACOLOGIA

Vol. 28 (1) Oviedo, junio 2010

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Revista de la SOCIEDAD ESPAÑOLA DE MALACOLOGÍA

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Impresión: LOREDO, S. L. - Gijón

O Sociedad Española de Malacología —___—_—_——— Iberus, 28 (1): 1-11, 2010

Reproduction du mollusque envahisseur Corbicula flumi- nea (O. E Miiller, 1774) (Bivalvia: Corbiculidae) et recru- tement et distribution de ses juvéniles dans un canal de la région toulousaine (France)

Reproducción del molusco invasor Corbicula fluminea (O. E Múller, 1774) (Bivalvia: Corbiculidae) y reclutamiento y distribución de sus juveniles en un canal la región de Toulouse (France)

Charles DUBOIS et Alberto MARTÍNEZ-ORTÍ*

Recibido el 13-V-2009. Aceptado el 6-X-2009

RÉSUMÉ

Les données recueillies sur un cycle d'un an (mars 1993 — mars 1994) concernant l'incu- bation des larves et le recrutement des ¡juvéniles du Corbicula fluminea, bivalve d'origine asiatique introduites en Europe, sont présentées pour deux habitats différents (milieu du canal et herbiers) d'un méme site du Canal Latéral, pres de Toulouse. La présence de larves incubées au niveau des hémibranchies internes des adultes est observée durant 5 mois: de mi-mai á mi-octobre, ou deux périodes d'incubation se dégagent. Le nombre de larves incubées s'éléve aá plusieurs milliers et se trouve proportionnel a la taille de la coquille des adultes. Le recrutement des ¡uvéniles de taille comprise entre 1,5 et 2,5 mm s'observe du mois d'aoút au mois de juin de l'année suivante, ou l'on peut également dis- tinguer deux périodes: une premiere s'étalant d'aoút á novembre et une seconde débutant en décembre jusqu'a juin. Selon l'habitat considéré, ces périodes de recrutement ont une importance relative trés différentes: la premiere (fin été — automne], quasi-inexistante au niveau des herbiers, est importante dans la zone profonde. Inversement, lors de la seconde (hivers — début printemps), le nombre de ¡juvéniles par rapport au nombre d'adultes est plus fort au niveau des herbiers. Cette différence dans le recrutement suggére une migration ou une dispersion de la part de ces petits individus, notamment durant la saison chaude ou de nombreux bateaux naviguent, créant des remous importants.

ABSTRACT

Data obtained over a cycle of one year (March 1993 — March 1994) regarding the incu- bation of the larvae and the recruitment of the juveniles of Corbicula fluminea, bivalve of Asian origin introduced in Europe, are shown for two different habitats (middle part of the channel and vegetated area) of the same area of the Canal Latéral, near Toulouse (France). The presence of incubated larvae in the inner demibranchs of the adults has been observed during five months: from mid May to mid October, in which there are two different periods of incubation. The number of incubated larvae amounts to several thou- sands and is proportional to the shell size of the adults. The recruitment of the juveniles of size between 1.5 and 2.5 mm is observed between August and June of the following

* Departament de Zoologia. Facultat de Ciencies Biológiques. Universitat de Valencia. c/. Dr. Moliner, 50. E- 46100 Burjassot (Valencia, Espagne) et Museu Valencia d'Historia Natural.

Iberus, 28 (1), 2010

year, where two periods can also be distinguished: the first one from August to November and the second one from December until June. According to the considered habitat, these periods of recruitment have a very different importance: the first one [end of summer — autumn), almost non-existent at the vegetated level, is important in the deep zone. On the contrary, in the second one (winter — beginning of spring), the number of juvenile in rela- tion to the number of adults is higher in the vegetated area. This difference in the recruit- ment suggests a migration or dispersion of these small individuals, particularly during the warm season where a large number if boats are sailing, which can create important eddies in the water column.

RESUMEN

Se muestran los datos obtenidos durante un ciclo de un año (marzo 1993 — marzo 1994) sobre la incubación de las larvas y el reclutamiento de los juveniles de Corbicula flumi- nea, bivalvo de origen asiático introducido en Europa, se muestran en dos hábitats dife- rentes (centro del canal y zona lateral con vegetación) de un mismo lugar del Canal Laté- ral, cerca de Toulouse (Francia). Se ha observado la presencia de larvas incubadas en las hemibranquias internas de los ejemplares adultos durante cinco meses: desde mitad de mayo a mitad de octubre, existiendo dos periodos diferentes de incubación. El número de larvas incubadas es de varios miles y es proporcional al tamaño de la concha de los adul- tos. El reclutamiento de los juveniles, de tamaño comprendido entre 1,5 y 2,5 mm, se observa entre los meses de agosto y junio del año siguiente, donde se pueden igualmente distinguir dos periodos: el primero desde agosto a noviembre y el segundo desde diciem- bre hasta junio. Según el hábitat considerado, estos periodos de reclutamiento tienen una importancia relativa muy diferente: el primero [final del verano — otoño), casi inexistente al nivel de la zona de vegetación, es importante en la zona profunda. Inversamente, en el segundo periodo (invierno — comienzo de la primavera), el número de ¡juveniles en rela- ción al número de adultos es más elevado en la zona de vegetación. Esta diferencia en el reclutamiento sugiere una migración o una dispersión de parte de estos pequeños indivi- duos, especialmente durante la estación cálida, cuando numerosos barcos navegan por el canal creando importantes remolinos en la columna de agua.

INTRODUCTION

Au début des années 1980, la pré- sence du bivalve envahisseur Corbicula fluminea (O.F. Múller, 1774) (Fig. 1A), d'origine asiatique, fut signalée en Europe occidentale pour la premiere fois (MOUTHON, 1981). A l'heure actuelle, de nombreux cours d'eau européens héber- gent ce mollusque, qui fut décrit comme une véritable peste aux Etats-Unis dont la colonisation remonte aux années 1930 (Isom, 1986): le fleuve Rhin aux Pays- Bas (BI] DE VAATE ET GREIDANUS-KLAAS, 1990), en Allemagne (BI DE VAATE, 1991; DEN HARTOG, VAN DEN BRINK ET VAN DER VELDE, 1992), en Belgique (SWINNEN, LEYNEN, SABLON, DUVIVIER ET VANMAELE, 1998), en Pologne (DOMA- GALA, LABECKA, PILECKA-RAPACZ ET

MIGDALSKA, 2004; LABECKA, DOMAGALA ET PILECKA-RAPACZ, 2005), en Répu- blique Tcheque (BERAN, 2006) et au Royaume Uni (BAKER, CLARKE ET HOWwLETT, 1999; ALDRIDGE ET MULLER, 2001). En France les fleuves Dordogne, Loire, Garomne, Rhóne, Seine, 1'Adour, le Lot, le Canal du Midi et le Canal Latéral, le Tarn et 11 Aude (MOUTHON, 1981; GIRARDL, 1989; TOURENO. ET PUJOL, 1991; GRUET, 1992; DuBo1s, 1995a, 1995b; DuBoIs Er TOURENO, 1995; DUBOIS ET ORIGNY, 1998; MOUTHON, 2001a, 2001b, 2003). En Espagne, la riviere Miño, le Guadalquivir, l'Ebre, le Guadiana et le Piedras sont également colonisées (PÉREZ-QUINTERO, 1990, 2008; ARAUJO, MORENO ET RAMOS, 1993), ainsi que l'es-

DuBoIs Er MARTÍNEZ-ORTÍ: Reproduction du Corbicula fluminea

tuaire du Tage, le Duero et les affluents de Guadiana au Portugal (MOUTHON, 1981; ARAUJO ET AL., 1993; PÉREZ-QUIN- TERO, 2008). ARAUJO ET AL. (1993) jugent que seul C. fluminea colonise les cours d'eaux francais et espagnols.

C. fluminea incube les larves au niveau des hémibranchies internes des adultes (Fig. 1B) jusqu'a leur libération en pleine eau ou elles se dispersent par flottaison (PRETZANT ET CHALERMWAT, 1984; Dubo1Is, 1995a, 1995b).

L'objet de cette publication s'inscrit dans l'étude de la dynamique des populations et dans l'analyse des modalités de dispersion a l'échelle sai- sonniere de C. fluminea, menées dans le Canal Latéral, au nord de Toulouse (FRANCE) (SITE DE LALANDE). DUBOIS ET TOURENO (1995) ont réalisé une étude préliminaire sur la zone profonde du méme Canal toulousaine qui nous continuons et nous présentons ici les données recueillies en 1993-94 concer- nant la reproduction et le recrutement des juvéniles des deux sous-popula- tions benthiques: celle habitant les bords du canal, colonisé par des macro- phytes immergés et celle habitant le sédiment de la zone profonde; ainsi que la répartition inter et intra-habitat

MATÉRIEL ET MÉTHODES

Le Canal Latéral, qui relie Toulouse a Bordeaux (France) a une largeur d'une vingtaine de metres et une pro- fondeur de 2,5 m au centre du lit. Les bords, sur une largeur d“environ 1,5 m, sont peu profonds (0,5 m a 0,8 m) et sont colonisés d'herbiers de macrophytes immergés (Vallisneria spiralis L.).

Les 10 premiers centimetres de sédi- ment sont composés de vase, tres enri- chie en débris organiques (feuilles en décomposition, essentiellement de pla- tanes, qui bordent le canal). Plus profon- dément, le sédiment est un limon argi- leux progressivement réduit (sur environ 15 cm), reposant sur une couche d'argile imperméable.

La vitesse du courant, relativement constante, s'éleve a 7 cm/s en moyenne.

La température a la mi-journée varie entre 6 *C (janvier) et 25 *C (aoút); la température maximale relevée étant de DIE.

Pour l'étude de la reproduction nous avons prélevé dans les herbiers, tous les 15 jours, 20 a 30 individus adultes [dont la longueur antéro-postérieure maxi- male L est supérieure a 10 mm, d'apres ALDRIGE ET MC MAHON (1978)], de maniere a suivre le nombre de larves incubées dans les hémibranchies internes (Fig. 1B). Pour cela, les spéci- mens sélectionnés ont été fixés au formol (a 10 %), puis disséqués: une hémibranchie interne par individu a été prélevée et délicatement lacérée afin de recueillir les larves. Celles-ci sont alors maintenues en suspension dans un volume d'eau distillée. Des échantillons (en général 5) de 4 ml sont prélevés (a lVaide d'une seringue graduée), les larves dénombrées et le nombre total incubé est estimé. De cette maniere, l'er- reur standard (SE= y (s?/n) avec s?= variance, n= nombre d'échantillons) par rapport a la moyenne n'excede jamais 5% pour un adulte gravide.

Pour le suivi de la structure de la population, des prélevements quantita- tifs ont été effectués a l'aide d'une benne de type Eckman (surface= 225 cm) pénétrant a une profondeur d'environ 10 cm dans le sédiment. A chaque cam- pagne de terrain (une fois par mois), 6 échantillons de 2 bennes ont été récoltés dans les herbiers et 8 échantillons de 4 bennes le long d'un transect dans la zone profonde (sauf cas particuliers, cf Tableau 1). Au laboratoire, les individus sont triés du matériel retenu et mesurés (L= longueur antéropostérieure maxi- male, a 0,1 mm pres) sous une loupe binoculaire pour L<10 mm (grossisse- ment x10, précision: 0,05 mm) ou avec un pied-a-coulisse pour L>10 mm (pré- cision: 0,02 mm). Les plus petits spéci- mens considérés ont une taille de 1,5 mm, et nous prendrons en compte dans ce travail que des juvéniles de taille comprise entre 1,5 et 2,5 mm.

RÉSULTATS

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Figure 1. Corbicula fluminea du Canal Latéral (Toulouse, France). A. Coquille (24,2 mm de largeur). B. Hémibranchie interne avec des larves.

Figura 1. Corbicula fluminea del Canal Latéral (Toulouse, Francia). A. Concha (24,2 mm longitua). B. Hemibranquia interna mostrando las larvas incubadas.

Incubation des larves

La période d'incubation des larves dans les hémibranchies internes des adultes dure 5 mois, de la mi-mai a la mi-octobre (Fig. 2). Nous pouvons dis- cerner 3 pics de fort taux d'incubation (Tl= proportion d'adultes incubant des

larves, en %): un premier couvrant le mois de juin (TI maximal= 90,5%) et les deux suivants (TI maximal= 80,0% et 66% respectivement) qui couvrent les mois d'aoút et septembre (Fig. 2).

Sur lensemble de la période d'incu- bation, le nombre de larves est tres

DUBOIS ET MARTÍNEZ-ORTÍ: Reproduction du Corbicula fluminea

Tableau 1. Densité des juvéniles (1,5 — 2,5 mm) aux différentes dates de prélevement. Ne= nombre d'échantillons; Nb= nombre de bennes pour un échantillon; dens= densité en ind./m?; SE= erreur

standard relative (en %).

Tabla 1. Densidad de juveniles (1,5 — 2,5 mm) en diferentes periodos de recolección. Ne= número de mues- tras; Nb= número de dragas por muestra; dens= densidad en ind./m?; SE= error estándar relativo (en %).

ZONE PROFONDE Date Ne Nb dens SE (9) 23.09:73 4 5 120 26,3 20.04.93 8 4 178 11558 18.05.93 8 4 143 218 22.06.93 8 4 46 16,1 20.07.93 8 4 0 0,0 23.08.93 6 4 254 22,6 20.09.93 8 4 340 16,4 18.10.93 8 4 413 14,4 ANOS 8 4 182 16,6 17.01.94 8 4 265 14,4

variable. Le nombre moyen par hémi- branchie de larves trouvées dans un exemplaire adulte de taille moyenne est de 2114 (Fig. 3). Cependant, le maximum observé est proportionnel a la taille de l'individu mature considéré. De sorte que nous avons pu établir la relation:

Nm= - 8568 + 691 L (mm) (1)

ou:

Nm= nombre maximal théorique de larves par hémibranchie interne.

L (mm)= taille (en mm) de l'adulte considéré.

Parmi les adultes gravides, nous avons alors calculé le “taux moyen de remplissage hémibranchial” (TRHg) a chaque date de prélevement. Nous défi- nissons TRHg comme la moyenne, sur l'ensemble des individus gravides d'un prélevement, du pourcentage observé par rapport au nombre maximal théo- rique:

TRHg=1/n) (Ni / Nmi)

i=1

avec:

HERBIERS

Date Ne Nb dens SE(%) 23.03.93 l 5 2027

30.04.93 5 2 876 1117 28.05.93 6 2 1178 1153 28.06.93 6 2 159 19) 21.07.93 6 2 3) 46,1 30.08.93 6 2 48 49 7 28.09.93 6 2 385 31,5 26.10.93 6 2 122 38,9 2993 6 2 81 5,2 ZONE 6 Í 215 28,5 02.02.94 6 2 911 23,6

n= nombre d'adultes gravides 1 observé.

Ni= nombre observé de larves incu- bées par hémibranchie interne de l'adulte i.

Nmi= nombre maximal théorique de larves incubées par hémibranchie interne de l'adulte i, obtenu d'apres (1).

Pour un prélevement, nous pouvons considérer que le taux moyen de rem- plissage hémibranchial est indépendant de la structure fréquence-taille de l'échantillon (la proportion Ni/Nmi est indépendante de la taille, contrairement a Ni), si bien que les valeurs TRHg sont immédiatement comparables entre elles (Fig. 3), et peuvent étre directement appliquées a la population (dont la structure est différente de celle des échantillons).

Le taux moyen de remplissage TRHg connaít une évolution similaire a celle du taux d'incubation Tl, avec deux périodes qui se dégagent (Fig. 2): une premiere couvrant le mois du juin (MRS timaximale "65,5. ..70), et une seconde comprenant plusieurs pics, de juillet (TRHg maximal= 54,9%) a début

Iberus, 28 (1), 2010

TAUX (%)

Nombre (N) de larves incubees

2 s0— INCUBATION SN 7 40 Í 30— E ES 20 Á 2 TRHt= TI. TRHg A 10 sE a LN RECRUTEMENT 600 .- y A A Herbiers JP Zone profonde Z 450 1 4 O / OS == A a 5 300 ss Y NN Z / M % 150 id Ñ / ca / a , B A ss EN ¿e? 0 4 03 04 05 06 07 08 09 10 11 12 01 02 03 1993 1994

MOIS

Figure 2. Evolution temporelle du taux d'incubation (TI, en %) et Pindice de remplissage hémi- branchial des adultes gravides (PRHg, en %). Figure 3. Nombre de larves incubées en fonction de la taille des adultes gravides. Les carrés noirs représentent les valeurs maximales observées, á partir desquelles fut établie la régression linéaire. Figure 4. A: Evolution temporelle de Pindice de rem- plissage hémibranchial de la population totale d'adultes (TRHt, en %); B: Evolution temporelle du nombre de juvéniles de la premiére classe de taille (1,5-2,5 mm) rapportée au nombre d'adultes, au niveau des herbiers et de la zone profonde.

Figura 2. Evolución temporal de la tasa de incubación (TL, en %) y el índice de rellenado hemibran- quial de los adultos grávidos (TRHg, en %). Figura 3. Número de larvas incubadas respecto al tamaño de los adultos grávidos. Los cuadros negros representan los valores máximos observados, a partir de los cuales se estableció la regresión lineal. Figura 4. A: Evolución temporal del índice de rellenado hemi- branquial de la población total de adultos (IRHt, en %); B: Evolución temporal del número de juveni- les de la primera clase de tamaño (1,5-2,5 mm) en función del número de adultos, a nivel de la vegeta-

ción y de la zona profunda.

DUBOIS Er MARTÍNEZ-ORTÍ: Reproduction du Corbicula fluminea

Tableau H. Parametres de la relation puissance de Taylor: S?= aXP. Dindice d'agrégation “b” est donné avec un intervalle de confiance de 95%. R*= coefficient de variation; p= niveau de probabi- lité du test de Student.

Tabla II. Parámetros de la relación de Poder de Taylor: S*= aX?. El índice de agregación “b” se da con un intervalo de confianza del 95%). R*= coeficiente de variación; p= nivel de probabilidad del test de

Student.

Habitat 0 R p Zone profonde 0,415 1,886 + 0,288 0,954 < 0,005 Herbiers 120179 1,355 + 0,407 0,826 < 0,005

octobre oú TRHg diminue progressive- ment.

Le décalage que l'on observe entre les deux courbes résulte de l'asynchro- nisme dans la reproduction entre les individus.

Ceci rend difficile l'estimation du temps d'incubation des larves, mais on peut considérer cependant qu'il est infé- rieur ou égal au pas de temps choisi -15 jours— puisqu'on observe de grosses varia- tions entre certaines dates successives.

Le produit de ces deux courbes (Fig. 4A) donne l'évolution du taux moyen de remplissage hémibranchial de la population entiére d'adultes (gravides et non-gravides: THRt= TI x TRHg).

Recrutement et distribution des juvéniles

Nous donnons l'évolution de la densité benthique des plus petits juvé- niles considérés: dont la taille est com- prise entre 1,5 et 2,5 mm, dans la zone profonde du canal et au niveau des her- biers a Vallisneria (Fig. 4B).

La densité des adultes (L>10 mm) est tres différente selon l'habitat: elle s'éleve, en moyenne sur l'ensemble des prélevements, a 78 + 5 ad./m? en zone profonde et a 359 + 32 ad./m* au niveau des herbiers. Ainsi, nous exprimons (Fig. 4B) la densité des juvéniles en nombre pour 100 adultes (juv./100 ad.) de maniére a comparer les évolutions du recrutement dans les deux habitats (les densités exprimées en nombre par m? sont données Tableau D).

Dans la zone profonde, on observe trois pics de recrutement d'importance

décroissante. Le premier pic (octobre) correspond au recrutement des juvéniles issus de la premiere période d'incuba- tion (juin). Ce recrutement débute des le mois d'aoút et s'étale jusqu'au mois de novembre. Les pics suivants (janvier et avril) correspondent au recrutement issu de la seconde période d'incubation (mi-juillet — fin septembre) et s'étale de décembre á juin (Fig. 4B).

Au niveau des herbiers, le recrute- ment des juvéniles issus de la premiere période d'incubation s'étend de fin sep- tembre a début octobre, et est tres peu marqué (densité maximale= 107 juv./100 ad.) par rapport á celui observé en zone profonde (densité maximale= 529 juv./100 ad., avec une amplitude plus forte). Le recrutement correspon- dant a la seconde période d'incubation apparait début janvier et s'étale jus- qu'au mois de juin. Cette phase de recrutement possede a peu pres la méme amplitude que celle observée en zone profonde, mais elle est cette fois-ci d'intensité supérieure (les densités maximales s'élevent á 565 juv./100 ad. au niveau des herbiers et 340 juv./100 ad. en zone profonde) (Fig. 4B).

Nous donnons les erreurs standards obtenues par rapport aux densités moyennes des juvéniles considérés (SE en %) a chaque prélevement (Tableau 1). Au niveau des herbiers, ces valeurs sont en moyenne plus fortes et augmentent (globalement) lorsque la densité diminue, ce qui n'est pas le cas en zone profonde.

De maniere a savoir si ces variations traduisent une variation de la réparti-

Iberus, 28 (1), 2010

tion au sein d'un méme habitat (au cours du cycle) et comparer les résultats entre herbiers et zone profonde, nous avons appliqué la loi de puissance de TAYLOR (1961): 5:23 aX ou is esta variance et X la moyemne.

Cette loi générale s'applique á une grande gamme de taille de surface d'échantillonnage (PALOHEIMO ET VUKOv, 1976; TAYLOR, WoIwOD ET PERRY, 1978). L'exposant b traduit le degré de contagion et peut donc étre assimilé a un indice d'agrégation :

lorsque b= 1, la distribution est au hasard.

lorsque b< 1, il y a tendance vers une distribution uniforme (quand b diminue).

lorsque b> 1, il y a tendance vers une distribution contagieuse (quand b aug- mente).

Le terme constant a est plus difficile a interpréter et dépend des conditions d'échantillonnage (DOWNING, 1979). Cependant, toutes choses égales par ailleurs, le terme a est d'autant plus fort que SE est important (c'est-á-dire que S? est grand devant X).

Cette analyse (Tableau II) nous permet de conclure que, pour les deux habitats, la répartition des juvéniles est constante au cours de l'année puisque les régressions puissances sont statisti- quement significatives (p< 0,005). Aussi, ces répartitions sont contagieuses (b> 1 dans les deux cas) et le degré de conta- gion est plus fort en zone profonde (b= 1,886) qu'au niveau des herbiers (b= 1,355). Cependant, il semble que l'échantillonnage des juvéniles considé- rés soit de moins bonne qualité dans les herbiers que dans la zone profonde, au regard de la constante a (Tableau Il), ce qui réduit la puissance de l'affirmation précédente.

DISCUSSION

D'apres la littérature, nous savons que C. fluminea est une espece hermaphrodite simultanée. Les spermatozoides sont émis dans le milieu aquatique, mais la fécon- dation a lieu, au niveau des hémibranchies

internes. Les zygotes s'y développent, puis sont libérés au premier stade juvénile avec une taille d'environ 220 um (BRITTON ET MORTON, 1979; KRAEMER ET GALLOWAY, 1986; RAJAGOPAL, VAN DER VELDE ET BJJ DE VAATE, 2000).

Deux périodes de reproduction, c'est- a-dire d'émission des spermatozoides, ont été observées chez cette espece: l'une au printemps — début été, lorsque la tempé- rature augmente sensiblement; l'autre a la fin de l'été — automne lorsque la tem- pérature, alors forte et stable, commence a diminuer. Plus précisément, c'est la sper- matogénese qui est amorcée par ces varia- tions de température, alors que l'ovogé- nese est continue tout au long de l'année (avec un ralentissement en hiver) chez les individus adultes (KRAEMER ET AL., 1986).

Notre étude sur le suivi du taux d'in- cubation et du taux moyen de remplissage hémibranchial permet de distinguer en effet deux périodes: l'une, intense, durant le mois de juin et l'autre s'étalant de mi- juillet a début octobre, présentant plu- sieurs pics, ou le nombre de larves incu- bées décroit progressivement (Fig. 2). Par contre, la relation avec la température n'est pas claire puisque la seconde période d'in- cubation est amorcée en juillet, alors que les températures maximales sont atteintes au mois d'aoút.

Cependant ces deux périodes sont tres proches dans le temps, si bien que leur distinction est délicate, compte tenu, de plus, de l'asynchronisme entre les indivi- dus. Aussi, le nombre et la distinction des périodes d'incubation dépendent du pas de temps choisi pour les prélevements (15 jours dans notre étude) par rapport au temps d'incubation.

En laboratoire, KING, LANGDON ET COUNTS (1986) et KORNIUSHIN ET GLAU- BRECHT (2003) ont observé que les larves sont libérées apres 4 a 5 jours d'incuba- tion. Par contre, ENG (1979) estime, au cours d'une étude en milieu naturel, que la durée d'incubation s'éleve a 1 mois, mais doit dépendre des conditions envi- ronnementales. D'apres nos données, il est clair que cette durée est inférieure a 1 mois, et probablement inférieure a 15 jours. Ainsi, la premiere période d'incu- bation dériverait d'une phase d'émis-

DuBoIs Er MARTÍNEZ-ORTÍ: Reproduction du Corbicula fluminea

sion de spermatozoides, alors que la seconde résulterait de plusieurs phases d'émission, avec un asynchronisme marqué (Figs. 3 et 4A), ce qui est conforme aux observations de KRAEMER ET GALLOWAY (1986).

En ce qui concerne le recrutement des juvéniles considérés (1,5-2,5 mm), la com- paraison des courbes de densité (Fig. 4B) indique que les maxima — en octobre en zone profonde et en mars dans les herbiers - sont de méme ordre de grandeur: res- pectivement 529 et 565 juv. / 100 ad., c'est- a-dire que l'on retrouve au mieux5a6 juvéniles de cette classe de taille par adulte, alors que des milliers de larves sont incu- bées puis libérées. Ce nombre de juvéniles libérés par adultes a été estimé dans un lac américain (Lake Arlington, Texas) a 387 par jour durant la premiere période de repro- duction et a 320 par jour durant la seconde (ALDRIDGE ET MC MAHON, 1978).

Aussi, ces courbes montrent cette opposition dans l'importance relative des deux phases de recrutement: la pre- miere phase est quasi-inexistante au niveau des herbiers et tres intense en zone profonde; la seconde phase, de forte amplitude, est moins intense dans la zone profonde que dans les herbiers. L'apparition tardive (mi-décembre environ) et l'étendue de cette seconde phase de recrutement s'explique par la faible croissance individuelle annuelle (DUBOIS ET TOURENO, 1995).

Il est probable que l'opposition de phase observée soit le résultat de migra- tion Ou dispersion des juvéniles, dont certains mécanismes sont connus. Nous savons en effet que les petits individus peuvent développer un filament de type « byssus » leur permettant de s'attacher, notamment a des particules qui peuvent étre mises en suspension dans l'eau (KRAEMER, 1979). Aussi, ces organismes ont la capacité de sécréter un filament muqueux, conduit par le siphon exha- lant, qui leur permet de flotter en pleine eau (en abaissant la densité corporelle). Cette sécrétion est stimulée, en aqua- rium, par le courant a partir de vitesses de 10 a 20 cm/s (PREZANT ET CHALER- WATT, 1984).

La vitesse du courant dans le Canal Latéral est certes faible (7 cm/s en moyenne), mais en saison estivale, un grand nombre de bateaux de plaisance naviguent, créant un remous important qui peut étre a l'origine d'une disper- sion (Neck, 1986). Enfin, il a également été mis en évidence une forte capacité de la part de C. fluminea a se mouvoir sur le substrat dans un courent artificiel: 250 cm/h pour des individus de taille inférieure á 2 mm (KRAEMER, 1979).

Les résultats concernant la réparti- tion intra-habitat indiquent que celle-ci est constante tout au long de l'année aussi bien dans les herbiers qu'en zone profonde, en dépit des variations de densité dues au recrutement. Les indices de contagion calculés (Tableau II) sont du méme ordre de grandeur que ceux obtenus par DOWNING (1979) a partir de couples de données (S?, X) tirées de la littérature: b= 1,496 (a= 7,87) pour divers bivalves (138 données); b= 1,462 (a= 5,24) pour les invertébrés benthiques en général (1462 données).

Cependant, il semble que le degré d'agrégation soit plus important en zone profonde (b= 1,886) qu'au niveau des herbiers (b= 1,355). Nous avons en effet observé (non quantifié) que le sédi- ment récolté n'était pas toujours homo- gene (pour la granulométrie ou la teneur en débris organiques) le long d'un transept dans la zone profonde, ce qui peut augmenter le degré de conta- gion. A l'inverse, les zones a herbiers sont tres homogenes quant a la nature du sédiment et la densité de Vallisneria.

REMERCIEMENTS

Au Dr. Rafael Araujo du Museo Nacional de Ciencias Naturales de Madrid pour la révision critique du manuscrit et au Dr. Jean Noél Tourenq du Laboratoire d'Hydrobiologie a la Université Paul Sabatier de Toulouse, ainsi que pour son aide sur le terrain. Aux techniciens de la Section de Micro- scopie Electronique du S.C.S.I.E. de l'Universitat de Valencia, pour leur aide a lutilisation du M.E.S Hitachi S- 4100.

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O Sociedad Española de Malacología Iberus, 28 (1): 13-22, 2010

La Arqueomalacología: una introducción al estudio de los restos de moluscos recuperados en yacimientos arqueológi- COS

Archaeomalacology: an introduction to the analysis of shellfish remains from archaeological sites

Víctor BEJEGA GARCÍA, Eduardo GONZÁLEZ GÓMEZ DE AGUERO y Carlos FERNÁNDEZ RODRÍGUEZ*

Recibido el 21-IX-2009. Aceptado el 23-11-2010

RESUMEN

La presencia de moluscos en yacimientos arqueológicos genera la necesidad de desarro- llar una metodología de estudio. Para ello, la Arqueomalacología nace como disciplina dentro de la Arqueozoología. A través del estudio de los diferentes elementos de los moluscos, aplicando diversas metodologías analíticas, podemos conocer una serie de aspectos importantes de la vida en las sociedades del pasado. La alimentación, las estra- tegias de recolección, la economía, la temperatura del mar, el comercio, el uso de ador- nos son algunos de los temas que pueden ser estudiados a través de ésta disciplina arque- ológica.

ABSTRACT

The presence of shellfish remains in archaeological sites has prompted the development of a methodology for their study. With this purpose, archaeomalacology emerges as a disci- pline within archaeozoology. A number of important aspects of life in ancient societies may be known by studying shellfish middens using analytical methods. The origin of food supplies, gathering strategies, economy, temperature of the sea water, trade, use of orna- ments and so on, are all subjects approached by a discipline such as archaeomalacology.

INTRODUCCIÓN

La Arqueomalacología es la rama de la Arqueozoología encargada del estudio de los restos de moluscos apare- cidos en contextos arqueológicos. Sus inicios se remontan al siglo XIX, como respuesta a la atención prestada a las importantes concentraciones de molus- cos de origen antrópico y cronología prehistórica presentes principalmente en las costas noroccidentales europeas, a las que se denominó con el término

danés de kjoekkenmoeddings (literalmente “restos de cocina”). El estudio de estos depósitos supuso el desarrollo de la Arqueomalacología, cuyo objetivo es, como hemos señalado, el de analizar e interpretar los moluscos presentes en los yacimientos arqueológicos.

En la Península Ibérica, los estudios arqueomalacológicos tienen sus inicios a finales del siglo XIX, como resultado de los hallazgos de depósitos de conchas

* Universidad de León. Área de Prehistoria. Facultad de Filosofía y Letras. Campus de Vegazana s/n. 24007.

IS

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en dos zonas geográficas diferenciadas: una localizada en torno al río Muge, en Portugal, y la segunda vinculada al río Sella, en Asturias. En ambos casos se trataba de grandes acumulaciones de moluscos marinos (denominadas conche- ros), adscritas al Mesolítico, que en el caso del Sella servirán para definir un determinado periodo cultural desarro- llado a inicios del Holoceno, el Astu- riense. El estudio de estos depósitos se ve motivado por dos aspectos: la infor- mación potencial que pueden aportar acerca del modo de vida de los grupos humanos que los originaron y la exce- lente capacidad de conservación que aportan a otros tipos de evidencias materiales.

No obstante aquellos primeros epi- sodios, la Arqueomalacología no se con- solidará como parte habitual en los estu- dios arqueológicos hasta la década de los 70 del siglo XX. A partir de ese momento, se va a producir una evolu- ción metodológica que permite ampliar la información obtenida de los análisis de los concheros, destacando en este aspecto el trabajo que constituye la Tesis Doctoral de MORENO NUÑO (1994).

Como hemos señalado, la Arqueo- malacología se ocupa del estudio de los restos de moluscos (incluyendo ocasio- nalmente crustáceos y equinodermos) que se documentan en los yacimientos arqueológicos, ya sea como elementos aislados o en acumulaciones (conche- ros).

La aparición de moluscos aislados en contextos arqueológicos suele ser un hecho bastante habitual, tanto en yaci- mientos prehistóricos como históricos. Por otra parte, estos restos no son exclu- sivos de yacimientos costeros, no resul- tando extraordinario encontrarlos en sitios alejados del litoral, de manera especial -aunque no como norma taxa- tiva- a partir de época romana. La docu- mentación de estas evidencias, y espe- cialmente en el caso de restos alterados intencionalmente, no siempre debe rela- cionarse con una finalidad alimenticia, sino que han podido también utilizarse como material constructivo o incluso estar relacionados con la ornamentación

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u otras actividades vinculadas con el ámbito ritual o simbólico. La presencia de colgantes, collares y otros elementos de adorno realizados con moluscos es conocida ya desde el Paleolítico Supe- rior, con especial relevancia de algunas especies como es el caso de Columbella rustica (Linné, 1758) (TABORIN, 1993a; 1993b).

El principal problema que se plantea con relación a estos materiales es su recuperación durante el proceso de excavación. En muchas ocasiones única- mente se recogen, en el mejor de los casos, los más llamativos o los mejor conservados; a lo que debe añadirse que la ausencia de un proceso de cribado provoca que fácilmente pasen desaperci- bidos este tipo de evidencias.

El término conchero, como traducción del danés “kjoekkenmoedding”, es utili- zado por primera vez en España, según VEGA DEL SELLA (1923), por Aquilino Padrón en el Boletín de la Sociedad Geo- gráfica de 1877 refiriéndose a los depósi- tos de conchas existentes en las Cana- rias. No obstante, hay que tener pre- sente que un conchero no está formado exclusivamente por conchas de molus- cos, sino que puede incluir otros muchos tipos de materiales tanto orgá- nicos como inorgánicos (ictiofauna, macrofauna, cerámica, industria lítica, metal,...), con un muy buen estado de conservación, incluso aun cuando se trate de suelos ácidos, debido a la capa- cidad aislante del carbonato cálcico de los moluscos. Objeto de debate ha sido el porcentaje de conchas presente en un depósito necesario para su considera- ción o no como un conchero (una revi- sión del tema en BEJEGA GARCÍA, 2009a; 2009b), aceptándose como valor medio un 30-50% de la composición total (MEIGHAN, 1980; BOWDLER, 2006).

Estos depósitos (Figura 1) suelen corresponderse con basureros formados como resultado de la deposición conti- nuada de las partes duras de los molus- cos que han sido utilizados como ali- mento, aun cuando también pueden albergar algún elemento de esta misma naturaleza que haya tenido otra función. Así, en ocasiones existen problemas a la

BEJEGA GARCÍA ET AL.: La Arqueomalacología

es d

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hora de asignar alguno de los restos a una categoría tafonómica concreta, ya que su presencia puede reflejar causas bien diferenciadas (alimento, intrusión, adorno,...).

Del mismo modo, también se han propuesto diferentes criterios a la hora de clasificar los tipos de concheros, basados en aspectos tales como la crono- logía (MEIGHAN, 1980), la densidad de materiales (STEIN, 1992; CLAASSEN, 1998) o la morfología (DUPONT, 2008), siendo este último el que consideramos más adecuado para definir las estructuras que habitualmente venimos estudiando (Tabla 1, Figura 2).

METODOLOGÍA DE ANÁLISIS

A la hora de realizar un estudio arqueomalacológico el primer aspecto básico a tener en cuenta es la aplicación de una metodología adecuada a las par-

Figura 1. Conchero de un castro Galaico-romano ($

a e Lugo) Figure 1. Shell Miden of Galaico-roman hillfort (San Cibrao, Lugo, Spain)

ticularidades del depósito, ya desde el proceso de recuperación de muestras. Es sin duda un requisito indispensable para la obtención de la mayor cantidad de información posible. Este proceso analítico se puede dividir en tres fases generales:

Excavación y muestreo: en esta fase se obtiene el objeto de estudio. Durante la excavación se debe prestar especial atención a la aparición de moluscos ais- lados, así como a su correcta documen- tación estratigráfica. En caso de existir un conchero, es recomendable la aplica- ción de diferentes sistemas de muestreo (BEJEGA GARCÍA, 2009a; 2009b), desta- cando, por ser los más habituales, el de columnas y el selectivo.

Análisis de las muestras: fase analítica propiamente dicha, que engloba básica- mente cuatro procesos: cribado (Figura 3), triado, cuantificación y biometría. El cribado consiste en el lavado de las muestras utilizando un tamiz (en

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Iberus, 28 (1), 2010

Tabla I. Nomenclatura aplicada a los distintos tipos de conchero, según DUPONT (2008). Table I. Nomenclature applied to different types of'shell deposits, following DUPONT (2008).

Depósitos en positivo:

Conchero: depósito en relieve con un volumen superior a dos metros cúbicos.

Depósito de conchas: depósito en relieve con un volumen infe- rior a dos metros cúbicos.

Nivel o estrato de conchas: depósito con débil relieve (inferior a 10 cm desde el suelo) formado por conchas esparcidas.

nuestro caso, teniendo en cuenta el tipo de evidencias que pueden recuperarse, solemos utilizar cribas con diámetro de malla no superior a 1 mm). El triado consiste en un proceso de selección de los restos conforme a la identificación taxonómica. Finalmente, se realiza una cuantificación y se toman una serie de valores: peso y biometría (siempre que se conserven las dimensiones máximas originales de altura, anchura y longi- tud). Asimismo, durante esta fase también se procede a la asignación de restos a las diferentes Categorías de Fragmentación (MORENO NUÑO, 1994; GUTIÉRREZ ZUGASTI, 2005), que serán la base para el cálculo de abundancias.

Estimación de Abundancias: para conocer la importancia de cada una de las diferentes especies de moluscos en un conchero, se aplican tres Estimadores de Abundancias, con las adaptaciones necesarias para el cálculo de este tipo de evidencias arqueológicas (MORENO NUÑO, 1994; GUTIÉRREZ ZUGASTI, 2008; 2005; BEJEGA GARCÍA, 2009a; 2009b): Número Mínimo de Individuos (N MI), Número de Restos (NR) y Peso. Los datos obtenidos por estos estimadores son básicos para realizar la posterior interpretación de los componentes malacológicos del conchero.

Al tratarse de restos arqueológicos las partes blandas del animal no se han conservado, lo que indudablemente difi- culta una correcta identificación taxonó- mica. Este hecho se hace más evidente en aquellas especies que, aun dispo- niendo de ejemplares vivos, presentan

1ó

Depósitos en negativo:

Nivel o Estrato de conchas en negativo: depósito con un relieve inferior a 10 cm desde el suelo.

Nivel o Estrato de conchas en negativo de hábitat: depósito de menores dimensiones ubicado en zona habitada

Depósito de conchas en hoyo de almacenamiento u otro

dificultades para una asignación especí- fica, como las del género Patella. Estas deben ser identificadas en base a la mor- fología de la concha, no pudiendo consi- derar los criterios diagnósticos reconoci- dos en la rádula, la coloración u otros elementos clarificadores para la diferen- ciación interespecífica, tal y como señalan diferentes autores (p.e. CABRAL Y SILVA, 2003). Así mismo, los altos índices de fragmentación que presentan habitualmente estas piezas dificultan su identificación, impidiendo frecuente- mente, por ejemplo, la diferenciación entre Solen marginatus (Pulteney, 1799) y Ensis siliqua (Linné, 1758), o entre Mytilus galloprovincialis (Lamarck, 1819) y Muytillus edulis (Linné, 1758). Por este motivo, en arqueomalacología suele uti- lizarse la identificación por asociación, consistente en realizar una asignación específica de determinados restos con caracteres diagnósticos que sólo permi- ten su identificación a niveles taxonómi- cos supraespecíficos, mediante su aso- ciación con restos que sí son asignables a una especie concreta (MORENO NUÑO, 1994).

INFORMACIÓN POTENCIAL DE LOS ESTUDIOS ARQUEOMALACO- LÓGICOS.

Con el fin de poder determinar el uso que han tenido los moluscos en un yacimiento, se realiza una evaluación tafonómica de los restos. Los grupos tafonómicos se establecen siguiendo dos

BEJEGA GARCÍA ET AL.: La Arqueomalacología

Depósito en relieve sobre el sustrato

SÍ Depósito en relieve Depósito de escaso relieve, <10 em. de altura formado Mo por conchas dispersas < 2

Conchero Depósito Nivel

de conchas de conchas

Figura 2. Tipos de conchero (DUPONT, 2006)

Figure 2. Types of shell middens (DUPONT, 2006)

criterios: el agente que deposita los restos (antrópico o no antrópico) y, en su caso, la función para la que fueron reco- lectados (GUTIÉRREZ ZUGASTI, 2005; 2008). Su adscripción a cada uno de los diferentes grupos definidos sigue unos criterios generales que MORENO NUÑO (1994) adaptó de los establecidos por GAUTIER (1987):

Restos alimenticios: aquellos que apa- rentemente han sido objeto de consumo por los humanos.

Restos alterados: los que presentan alteraciones antrópicas para la confec- ción de utensilios, adornos... o aquellos con modificaciones naturales, pero cuya morfología ha propiciado su uso por los humanos.

Restos de funcionalidad antrópica desco- nocida: restos recolectados una vez el animal está ya muerto y que no presen- tan ningún tipo de modificación que nos permita intuir su función.

Restos intrusivos: los no acumulados intencionalmente por el ser humano. Se pueden diferenciar dos grupos:

a) Intrusivos penecontemporáneos: depositados al mismo tiempo de forma- ción del depósito.

No

Depósito de fosa Depósito en fosa

En hábitat En fosa

Nivel de

Nivel de h Depósito de conchas en fosa *Onchas conchas en en fosa de fosa habitación

b) Intrusivos posteriores: introduci- dos con posterioridad a la formación del depósito.

En la mayoría de las ocasiones los restos de moluscos se adscriben a la primera de las categorías taxonómicas citadas, la de restos alimenticios. No obs- tante, la información que podemos obtener mediante un estudio arqueoma- lacológico es muy diversa, abarcando planteamientos mucho más amplios que una mera enumeración de especies (GON- ZÁLEZ GÓMEZ DE AGUERO, 2009a; 2009b):

Información alimenticia

Como hemos señalado con anteriori- dad, los restos de moluscos recuperados en un yacimiento arqueológico se identi- fican mayoritariamente con desechos alimenticios (al igual que suele suceder con otros ecofactos, como macrofauna, ictiofauna o semillas). La importancia real de los moluscos en la dieta no es fácil de evaluar: un mayor volumen de conchas no implica un mayor aporte cárnico, ya que la proporción de carne de un molusco no se corresponde con el tamaño de la concha, influyendo un gran número de factores. Además hay

WZ

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: > : S : da iS Figura 3. Proceso de cribado de una muestra Figure 3. Screening process with a 0.8 mm mesh

a

que tener en cuenta que su consumo está condicionado por toda una serie de valores sociales (gustos, modas, tabúes, etc.). Por otro lado, la proporción exis- tente entre las especies de moluscos que componen la muestra nos ofrece infor- mación sobre el tipo de sustratos explo- tados, y consecuentemente podemos evaluar las posibles áreas de captación y las técnicas de recolección utilizadas, tanto en el caso de moluscos marinos como en el de moluscos fluviales y terrestres (CALLAPEZ, 2002; STEIN, 1992).

Los resultados del análisis biométrico pueden reflejar diferentes tendencias. Así, por ejemplo, una rápida reducción en las tallas de los individuos normal- mente apunta a una sobreexplotación del medio, ya sea debida tanto a un periodo de carestía como a una incipiente presión sobre el entorno (SHACKLETON, 1980; DAvIÉS, 2008), aunque también puede estar indicando la incidencia de la reco- lección en una zona concreta.

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|

pe

con una malla AO Saa 7

Información comercial

La presencia de moluscos marinos en yacimientos arqueológicos de interior o la aparición de especies procedentes de ecosistemas muy distintos a los del entorno inmediato de un yacimiento litoral determinado suponen un proceso antrópico de traslado.

Así, es frecuente la aparición de restos de moluscos en yacimientos romanos del interior, tales como Asturica Augusta (Astorga), Lucus Augusti (Lugo) o el campamento de la Legio VII en León, por citar algunos ejemplos en el noroeste de la Península Ibérica. Este tipo de evidencias nos indica la existen- cia de redes de comercio capaces de abastecer de moluscos a poblaciones relativamente alejadas del mar, respon- diendo a una demanda vinculada a los grupos sociales con mayor poder adqui- sitivo y que se especifica en una serie de especies entre las que cabe destacar, para época romana, Ostrea edulis (Linné,

BEJEGA GARCÍA ET AL.: La Arqueomalacología

Hierro

Figura 4. Concha de Ostrea edulis procedente del castro de Neixón (Boiro, A Coruña) de la 11 Edad de

Figure 4. Shell of Ostrea edulis from Neixón hillfort of 2" Iron Age (Boiro, A Coruña, Spain)

1758) (Figura 4), pero también otras como Ruditapes decussatus (Linné, 1758), Osilinus lineatus (da Costa, 1778), etc.

A la existencia de estas redes de comercio deberíamos sumar el desarro- llo de sistemas de conservación y trans- porte de los moluscos que permitiesen su consumo, evitando su deterioro. En este sentido, se ha venido planteando una doble hipótesis: la utilización de métodos de conserva, tales como la salazón, o el transporte de los animales vivos, sea en contenedores con agua O bien en recipientes sin agua aprove- chando la capacidad de algunas espe- cies para resistir varios días mediante la almacenada en su interior tras cerrar las valvas.

Información paleoclimática

La sensibilidad de los moluscos a los factores abióticos y bióticos hace que las diferentes especies puedan asociarse a ecosistemas muy concretos, cuyas carac- terísticas de temperatura y salinidad del agua, en el caso de los moluscos marinos, son conocidas. Partiendo del principio de que las especies no han variado sus preferencias de hábitat (SPARKS, 1980), podemos suponer que estos moluscos son representantes de un paleoclima determinado, lo que permite reconstruir las condiciones del medio en el que fueron recolectados, información a su vez de interés para valorar las con- diciones de vida de las sociedades del pasado.

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De este modo, la existencia en los yacimientos gallegos del cambio de Era (siglos 1 a.C.- I d.C.) de especies como Stramonita haemastoma (Linné, 1758) que actualmente no se encuentran en las costas gallegas, nos indica un descenso de la temperatura de unos 2,5-3” C entre ese momento y la actualidad (RODRÍ- GUEZ LÓPEZ Y FERNÁNDEZ RODRÍGUEZ, 1996).

Igualmente, los moluscos terrestres son un claro indicador de las condicio- nes climáticas de la época de formación del yacimiento, así como de las caracte- rísticas del ecosistema que lo rodeaba (SPARKS, 1980). La presencia de especies como Pomatias elegans (Muller, 1774), por ejemplo, indica un entorno húmedo, de temperaturas suaves y con suelos calcáreos.

Uno de los principales métodos apli- cados en la interpretación paleoclimá- tica es la comparación entre la distribu- ción actual de las especies y su presen- cia en los depósitos arqueológicos (GUTIÉRREZ ZUGASTI, 2005; 2008). Sin embargo, este tipo de análisis no resulta totalmente definitorio, debido a que gran cantidad de especies son euriter- mas y eurohalinas, siendo necesario complementarlo con otros estudios.

Un sistema más preciso para la reconstrucción paleoclimática se basa en el análisis de los isótopos de oxígeno (016, 017 y O18) presentes en las conchas de los moluscos, cuya propor- ción varía en función de las fases cálidas y frías. Sin embargo, a pesar de tratarse de un análisis que ofrece una fiabilidad contrastada a la hora de definir grandes episodios climáticos, las dificultades inherentes al mismo, motivadas por la fluctuación de la temperatura del agua y su composición isotópica, limitan su aplicación ante eventos de menor entidad (SHACKLETON, 1980; STEIN, 1992; CLAASSEN, 1998).

Estacionalidad

La diferencia en el grosor de las líneas de crecimiento correspondientes a cada ciclo estival e invernal, especial- mente en los bivalvos, permite diferen- ciar cada uno de estos ciclos. Así, las

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líneas más gruesas son propias de perío- dos estivales, con una mayor cantidad de alimento y unas mejores condiciones del agua, frente a las de menor espesor propias de ciclos invernales.

En consecuencia, el análisis de las líneas de crecimiento teóricamente permite identificar la época de recolec- ción de los moluscos, pudiendo estable- cer si se trata de un recurso anual o esta- cional, lo que a su vez tiene implicacio- nes relativas a las estrategias de aprovi- sionamiento de las comunidades humanas y la importancia que estos recursos tendrían en su sistema econó- mico.

Otros tipos de información

Los moluscos recuperados en los yacimientos arqueológicos también pueden aportar información relacionada con otro tipo de actividades humanas no asociadas con la alimentación. Por ejemplo, la utilización de los murícidos para la elaboración de tintes (obtención del color púrpura) se tradujo en la exis- tencia de una actividad industrial, refle- jada en el establecimiento de factorías dedicadas a los procesos de recolección y transformación de estos moluscos.

Otro tipo de evidencias indirectas que reflejan el uso y la importancia que tuvieron los moluscos para determina- das sociedades del pasado son las impresiones de determinadas especies, especialmente Cerastoderma edule (Linné, 1758), como método de decoración de la cerámica, dando lugar a la denominada “cerámica cardial”.

Por otro lado la existencia de colgan- tes, pulseras y otros objetos de adorno fabricados a partir de conchas, o la pre- sencia de las partes duras de los molus- cos en determinados contextos como los funerarios pueden ser evidencia del valor simbólico y/o ritual que también han recibido en ocasiones estos materia- les.

En relación con los moluscos no marinos presentes en los yacimientos arqueológicos, aun cuando su trata- miento analítico de cuantificación no varía con respecto a aquellos, sí lo hace su interpretación. En el caso de los

BEJEGA GARCÍA ET AL.: La Arqueomalacología

moluscos fluviales, debe prestarse espe- cial atención a los ecosistemas caracte- rísticos de cada especie presente, ya que pueden indicarnos zonas de recolección y ayudar a valorar la intencionalidad o no de su recogida. Incluso la presencia de moluscos terrestres y micromoluscos puede ser indicativa de las condiciones de formación de un depósito de molus- cos fluviales o marinos, evidenciando la cantidad de tiempo que el mismo per- maneció expuesto hasta ser enterrado.

CONCLUSIONES

Los restos de moluscos presentes en los yacimientos son una fuente de infor- mación básica, tanto biológica como socio-cultural. El estudio sistemático de los depósitos con conchas permite obtener información sobre las estrate- gias de abastecimiento y la dieta de las poblaciones humanas, pero además son un elemento indispensable para estu- diar otros aspectos, tanto socio-econó- micos como paleoambientales.

Uno de los errores que deben evi- tarse es el de interpretar la diversidad biológica de un periodo concreto a partir de las evidencias de origen arque- ológico. Los moluscos reflejan la presen- cia de determinadas especies en el medio en un momento concreto, pero no pueden considerarse como poblaciones

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Sin duda alguna, para la correcta validación de estos estudios es necesaria una metodología de excavación, mues- treo e identificación muy precisa, ya que lo contrario supondría inevitablemente una pérdida de información.

Pese a que la Arqueomalacología tiene un largo desarrollo en el tiempo como disciplina arqueológica, ha sido poco utilizada e incluso se ha infrautili- zado en muchas ocasiones. Actualmente está adquiriendo importancia debido tanto al avance metodológico de la dis- ciplina, así como por el conocimiento de la información potencialmente obtenible mediante su aplicación. El aprovecha- miento de los recursos marinos por las comunidades del pasado y su evolución a lo largo del tiempo es un aspecto a tener presente si queremos conocer y definir de forma correcta y global los modos de vida de aquellos grupos humanos.

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O Sociedad Española de Malacología Iberus, 28 (1): 23-60, 2010

Chauvetia Neogastropoda, Buccinidae) del área ibero-marroquí, con

Las especies del género (Gastropoda,

descripción de cuatro especies nuevas

The species of the genus Chauvetía (Gastropoda, Neogastropoda, Buccinidae) in the Ibero-moroccan area, with the description of four new species

Serge GOFAS* y Joan Daniel OLIVER**

Recibido el 25-111-2010. Aceptado el 22-IV-2010

RESUMEN

Se revisan las especies del género Chauvetia Monterosato, 1884 encontradas en Andalu- cía, el sur de Portugal y Marruecos. En esta área se reconocen doce especies, cuatro de las cuales se describen como nuevas, dos con localidad tipo en el estrecho de Gibraltar y dos con localidad tipo en el noroeste marroquí. El estrecho de Gibraltar alberga la diver- sidad más alta para el género en Europa, apareciendo hasta ocho especies en la misma muestra.

ABSTRACT

The species belonging to the genus Chauvetia Monterosato, 1884 are revised for the area including Andalucía, southern Portugal and Morocco. Twelve species are recognized in this area, of which four are described as new, two with a type locality in the Strait of Gibraltar and two with a type locality in northwestern Morocco. The Strait of Gibraltar holds the highest diversity for the genus in Europe, with up to eight species potentially occurring in the same sample.

INTRODUCCIÓN

El género Chauvetia Monterosato, 1884 comprende pequeños gasterópo- dos incluidos en la familia Buccinidae, cuya taxonomía resulta particularmente dificultosa debido al elevado número de especies y a la escasa diferenciación entre éstas. El género se conoce exclusi- vamente en el Mediterráneo y en la parte adyacente del Atlántico, entre el Canal de la Mancha y Senegal. La mayor diversidad de especies se conoce hasta la fecha entre Senegal (14 especies en el área de Dakar, OLIVER Y ROLÁN,

2008) y las costas del Sáhara (9 especies, OLIVER Y ROLÁN, 2009).

Existen varios trabajos dedicados a la taxonomía de este género en el Medi- terráneo, entre ellos los de TIBERI (1868), NORDSIECK (1976), MICALI (1999) y HER- GUETA, LUQUE Y TEMPLADO (2002). Sin embargo, son aún muchos los proble- mas taxonómicos sin aclarar. En el pre- sente trabajo se revisan las especies del entorno ibero-marroquí, con particular atención a las especies del estrecho de Gibraltar.

* Departamento de Biología Animal, Facultad de Ciencias, Universidad de Málaga, E-29071 Málaga.

** Alcorisa, 83-12C, E-28043 Madrid.

Ss

Iberus, 28 (1), 2010

MATERIAL Y MÉTODOS

El material estudiado para esta revi- sión incluye el recolectado por los autores en el área de estudio, así como el existente en las colecciones del Muséum National d'Histoire Naturelle de París (UNHN) y el Museo Nacional de Ciencias Naturales de Madrid (MNCN). Una parte sustancial de los datos usados para este trabajo se deriva de tres campañas organizadas por el MNHN. Los datos de las localidades se recogen en la Tabla L.

La campaña Ceuta 1986 se desarrolló en mayo de 1986, y durante la misma se muestrearon una decena de puntos entre el nivel de bajamar y 40 m, situa- dos alrededor de la península de Ceuta, desde La Almadraba (Mediterráneo) hasta Benzú (Estrecho), principalmente mediante el uso de una aspiradora sub- marina de aire comprimido. Al llegar a puerto, las muestras eran inmediata- mente tamizadas en agua de mar y observadas bajo una lupa binocular, lo que posibilitó la observación en vivo de muchas especies, entre ellas nueve de Chauvetia. Para las especies de pequeño tamaño se realizó un dibujo del animal vivo, identificado por un número en la etiqueta del ejemplar correspondiente. El material recolectado está repartido entre el MNHN y el SMNH.

La campaña Algarve 1988 se desa- rrolló en mayo de 1988 en la bahía de Sagres, próxima al extremo surocciden- tal de la Península Ibérica, y en junio del mismo año en la zona de la Ría Formosa y en algunos puntos cerca de Tavira, en la parte oriental de la costa del Algarve. Los métodos de muestreo eran básica- mente los mismos, y también se realiza- ron dibujos de los animales vivos. En la zona de Sagres, las especies de Chauvetia estaban representadas por un número de individuos mayor de lo habitual, mientras el género no se encontró en el muestreo de las lagunas de Ría Formosa, a pesar de realizarse un esfuerzo de muestreo similar. En esta campaña se pudieron observar en vivo cinco especies, todas ellas también pre- sentes en el material de Ceuta.

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El material procedente de los bancos submarinos de Gorringe y Ampere, en el que se halló una especie de Chauvetia, fue recolectado durante la campaña Sea- mount 1 llevada a cabo en el B/O “Le Noroít” en 1987.

Se ha examinado material proce- dente de diversas colecciones deposita- das en el MNCN como las colecciones de Hidalgo (1913), Azpeitia (1934) y Cobos (2000). En algunos casos se indica que estas colecciones incluyen otras como las de Gavala, Boscá o Sierra. También se ha estudiado material del MNCN aportado por José Templado y material procedente de las Campañas Fauna Ibérica 111 (1994) y IV (1996).

Se estudió el material de la colección del segundo autor (JDO), procedente de material arrojado a las playas o de sedi- mentos recogidos a poca profundidad (entre 0 y 20 m). El material de Alborán se ha obtenido a partir de sacos de sedi- mentos depositados en su momento en el MNCN, y procede de las redes de barcos de pesca de coral rojo del puerto de Almería, que faenaron entre 1984 y 1986 con el arte de la “barra italiana” entre 80 y 200 metros de profundidad (PEÑAS, ROLÁN, LUQUE, TEMPLADO, MORENO, RUBIO, SALAS, SIERRA Y GOFAS, 2006).

El material examinado se discrimina en el apartado correspondiente de cada especie, distinguiendo entre ejemplares recogidos vivos (ej.) y conchas vacías (c.); para cada lote se dan las dimensio- nes de los ejemplares adultos (con el labio formado) más pequeño y mayor; los juveniles se indican con j. Las proto- conchas fueron medidas bajo la lupa binocular equipada de un micrómetro ocular, a un aumento de 40x, en vista apical, según las pautas indicadas en la Figura 1.

Los ejemplares destinados a ser foto- grafiados en microscopía electrónica de barrido fueron limpiados en un baño de lauril sulfato de sodio (un detergente de pH neutro) al 10%, sometidos a una breve (pocos segundos) exposición a ultrasonidos en agua, montados en los portaobjetos con un pegamento conduc- tor y metalizados con oro. Las observa-

GOFAS Y OLIVER: Las especies de Chauvetía en el área ibero-marroquí

Tabla I. Localidades de Ceuta, del Algarve y de los bancos lusitanos muestreadas en las campañas del MNHN, y de la costa mediterránea ibérica muestreadas en las campañas del MNCN (Fauna

Ibérica).

Table 1. Localities from Ceuta, Algarve and the lusitanian banks sampled during MNHAN campaigns, and those from the Iberian mediterranean coast sampled during MNCN campatgns (Fauna Ibérica).

Localidad Campaña Ceuta 1986

Benzú

Playa Benítez

Punta Almina

Punta del Saudiño Ensenada de Sarchal Ensenada de La Almadraba

Campaña Algarve 1988

Sagres, Ponta da Baleeira Sagres, Baía da Baleeira Sagres, Boía da Baleeira Sagres, Boía de Sagres Sagres, Pontal dos Corvos Sagres, Ponta dos Caminhos Tavira, Pedra do Barril Tavira, Cabanas

Campaña Seamount 1

Banco Gorringe, DWOA4 Banco Gorringe, DWO5 Banco Gorringe, DWO6 Banco Gorringe, DWO8 Banco Gorringe, DEO9 Banco Gorringe, DW32 Banco Gorringe, DW33 Banco Ampere, DW92 Banco Ampere, DE98

Fauna Ibérica

Punta Foradada (Mallorca)

Cabo Nati (Menorca)

Punta Galera (1. Espardell, Ibiza) Bleda Mayor (Ibiza)

Cala Eubarco (Ibiza)

Placer Barra Alta N. (Columbretes) Norte Isla Columbrete Grande

Isla de Alborán

Coordenadas

a SA 35" 54,6" N— 05* 20,0 W 35" 54,1” N—05* 16,5 W 35* 54,1 N— 05* 18,0 W 39 09,4 N=05* 17,0 W d0 02 0 Ni 057 19,00

37* 00,3" N— 08* 55,5" W 37* 00,7” N— 08* 55,0" W 37* 00,8" N— 08* 55,0" W 36% 59,0 N—08* 56,3 W 3101/3007 50,3W 37" 02,0" N—08* 52,0" W 37 02,4 N—0739,7'W 06 NOS

36" 32 N—11% 34 W 30:32 N= 11530 W 36” 30'N—118 38" W 36" 28'N—-119 377'W 30 91 N=117 30 W 30 JN T1P 35 36" 31" N—11% 34W OSI 12053 We SOS IN ZAS

39494 0237: E 40* 43'N—03* 49' E 38 47'N-01*28'E 39 50,N=01"09'E 39 04"N:01221'E 39" 49" N—00* 32' E 39 54N—01*41'E 35 58 N—02* 58" W

Hábito Profundidad (m) Infralitoral rocoso 0-4 Cascajo bioclástico 15-25 Acantilado rocoso 25-40) Acantilado rocoso 17-35 Infralitoral rocoso 0-3 Fondo blando enfangado 20-36 Bajo de acantilado rocoso 17-23 Fondo rocoso 3-15 Intermareal rocoso Cascajo bioclástico 20-30 Bajo de acantilado rocoso 17-22 Cascajo bioclástico 23-33 Fondo rocoso enfangado 25 Fondo rocoso enfangado 14 Piedras, bioclastos y rodolitos 93-96 Fondo con bioclastos 180 Fondo de bioclastos con ofiuras 250 Fondo endurecido con bioclastos gruesos 470-485 Fondo con arena bioclástica 350-360 Fondo con rocas y algas 54-62 Fondo con rocas y algas 35-70 Fondo con arena bioclástica gruesa y rodolitos 117-129 300-325 Cascajo bajo un extraplomo 24 Arena y cascajo entre Posidonia 31 Sedimento 35 Detrítico costero 45 Roca con coralígeno y detrítico 44 Arena gruesa y restos calcáreos 32 Coralígeno rocoso, detrítico 4] Fondo rocoso 35-37

25

Iberus, 28 (1), 2010

ciones y micrografías se realizaron en un microscopio electrónico de barrido JEOL JSM-840, ampliado con un sistema de adquisición digital de imágenes.

Las descripciones están basadas en el material examinado de la zona de estudio, por lo que pueden no tener en cuenta elementos de variabilidad que se manifiesten fuera de esta zona. Las especies asignadas al género Chauvetia presentan una gran homogeneidad mor- fológica, por lo que se hace primero una diagnosis de los caracteres genéricos compartidos entre todas las especies,

PARTE TAXONÓMICA

que no serán repetidos en las descripcio- nes de cada especie.

Abreviaturas

CINZ: Código Internacional de Nomen- clatura Zoológica.

Col.: colección.

JDO: Joan Daniel Oliver.

SG: Serge Gofas.

SMN H: Swedish Museum of Natural History, Estocolmo

USNM: National Museum of Natural History (Smithsonian).

Chauvetia Monterosato, 1884

Chauvetia Monterosato, 1884. Nom. Gen. Spec.: 137. [Nomen novum para Nesaea Risso, 1826; especie tipo: Nesaea mamillata Risso, 1826, ver notas nomenclaturales].

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Risso, 1826, ver notas nomenclaturales].

Lachesis Risso, 1826 (non Daudin, 1803, nec Wood, 1804). Hist. Nat. Eur. Mérid., iv: 223. [Especie tipo por monotipia: Lachesis mamillata Risso, 1826].

Donovania Bucquoy, Dautzenberg y Dollfus, 1883 (non Donovania Leach, 1814). Moll. Roussillon, vol. 1: 85, 112. [Nomen novum para Lachesis Risso, 1826 y Nesaea Risso, 1826].

Folineaea Monterosato, 1884. Nom. Gen. Spec.: 136. [Especie tipo por designación subsiguiente de Crosse, 1885: Buccinum lefebvrii Maravigna, 1840].

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Donovaniella Nordsieck, 1968. Eur. Geháuseschn.: 136. [Especie tipo por designación original:

Donovaniella minima (Montagu, 1803)|.

Diagnosis: La concha es fusiforme, sólida, con espira alta y un tamaño generalmente comprendido entre 5 y 10 mm en los adultos (aunque la mayor especie conocida, Chauvetia gigantissima Oliver y Rolán, 2009, de la plataforma continental del Sáhara, alcanza hasta 20 mm). La protoconcha consta por lo general de poco más de una vuelta, cuyo núcleo hemisférico alcanza alrede- dor de la mitad del diámetro de la vuelta siguiente. La escultura de la pro- toconcha puede incluir cordoncillos espirales aplanados, costillas axiales o una combinación de ambos. La transi-

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ción con la teleoconcha es difícil de apreciar; se considera el punto en el que las costillas axiales, después de aproxi- marse entre sí al final de la primera vuelta, se vuelven a distanciar. Un poco antes de ese paso, todavía pueden apre- ciarse claramente los cordoncillos espi- rales de la protoconcha y se inician los primeros cordones de la teleoconcha.

La teleoconcha tiene una escultura de cordones espirales y costillas axiales, pudiendo variar el aspecto y el número de estos elementos. Generalmente, hay entre 3 y 5 cordones espirales en las vueltas de la espira y 15-20 en la última

GOFAS Y OLIVER: Las especies de Chauvetía en el área ibero-marroquí

Figura 1. Medidas tomadas en las protoconchas. 1: diámetro máximo, medido entre el medio de la zona de transición y el borde opuesto de la protoconcha; 2: diámetro del núcleo, 3: diámetro de la primera media vuelta, ambos medidos en un eje perpendicular al máximo diámetro de la proto- concha. Figura 2. Vista parcial de la rádula de Chauvetia mamillata (Risso, 1826), especie tipo del

género. Ejemplar de Sagres 17-23 m.

Figure 1. Measurements taken on the protoconchs. 1: maximum diameter, measured between the transition zone and the opposite side of the protoconch; 2: diameter of the nucleus; 3: diameter of the first half+wbhorl, both measured along an axis perpendicular to the maximum diameter. Figure 2. Partial view of the radula of Chauvetia mamillata (Risso, 1826), type species of the genus. Specimen from Sagres 17-23 m.

vuelta, siendo los que cubren el canal sifonal mucho más finos que los de la parte adapical de la última vuelta. La terminación de las costillas forma amplias ondulaciones en la sutura. La abertura es ovalada, continuada en el lado abapical por un canal sifonal muy corto y ancho. En los ejemplares adultos, el labio está engrosado por su lado externo, pero esta variz no está separada de la parte previa de la última vuelta por ninguna discontinuidad.

El animal es relativamente pequeño con relación a la concha, con un pie alar- gado, truncado por delante y redonde- ado en su extremo posterior, que se estrecha progresivamente hacia atrás. La parte posterior del pie está cubierta por un Opérculo ovalado bien desarrollado, con núcleo subterminal. La cabeza carece de morro y es estrecha y bifur- cada, con los ojos situados lateralmente

en cada rama y los tentáculos cefálicos delgados. El sifón extendido es cilín- drico y relativamente largo. El color de fondo del animal es blanco o amari- llento con reflejos irisados, y puede tener un patrón de pigmentos negros cuya presencia y configuración es propia de cada especie.

La rádula se ha estudiado en ejem- plares del Algarve de Chauvetia mami- llata (Fig. 2). Es muy pequeña con rela- ción al tamaño del animal, unos 200 um de largo por menos de 40 um de ancho, y cada hilera de dientes consta de un diente central y un par de dientes latera- les. El diente central es casi cuadrado, con una cúspide axial, bastante estrecha, aguzada y situada en el mismo plano que la base. Los dientes laterales son el doble de anchos que los centrales y su borde lleva tres cúspides muy fuertes, curvadas, la interna más pequeña y la

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externa más grande. Por lo que se conoce en esta especie (véase también HERGUETA ET AL., 2002) y otras (C. brunnea en WOODWARD, 1899; varias especies africanas en PEÑAS Y ROLÁN, 2008) es de poca utilidad para la discri- minación de especies afines y no se ha estudiado sistemáticamente en este trabajo.

La puesta se conoce en el caso de C. mamillata (HERGUETA ET AL., 2002, y nuestro material de Sagres) y consta de una pequeña (menos de 1 mm) cápsula semitransparente en forma de copa, sujeta al sustrato por un pedúnculo muy corto. La parte superior está truncada, limitada por un reborde marcado, y fun- ciona como una tapadera que se abre en el momento de la eclosión. Esta puesta contiene un solo huevo, que se desarro- lla en su interior hasta formar una pro- toconcha de algo más de una vuelta. Este tipo de puesta y de protoconcha indica un desarrollo directo sin fase pelágica, pero, a la vez, estas cápsulas muy ligeras y generalmente fijadas a las algas constituyen un potente medio de dispersión pasiva en el caso de que las algas sean arrancadas por el oleaje y floten a la deriva. Considerando la homogeneidad morfológica que se observa entre todas las especies, consi- deramos que este tipo de desarrollo directo se puede inferir para las demás especies estudiadas.

Notas nomenclaturales: La nomencla- tura supraespecífica de este grupo tiene una historia de una complejidad poco común. En ocasiones, se ha incluido este género en la subfamilia Donovaniinae Casey, 1904 (= Lachesinae L. Bellardi, 1877). Ambos nombres son inválidos según el artículo 39 del CINZ, al ser los géneros tipo homónimos más recientes; sin embargo, al no estar en uso, no procede establecer un nombre de susti- tución basado en un nombre genérico válido.

En cuanto a la nomenclatura gené- rica, Risso (1826) no deja claro cuáles son los caracteres que diferencian Lache- sis de Nesaea, ni hace ninguna compara- ción entre los dos géneros; además, existen ciertas incoherencias entre las

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diagnosis genéricas y las de las especies incluidas. Una de las diferencias litera- les entre las dos diagnosis genéricas está en la espira, que se describe como muy elevada en Lachesis y moderadamente elevada en Nesaea, si bien esta diferencia no es obvia en las figuras. La otra dife- rencia literal atañe a la descripción del refuerzo del labio (“peritrema” en el vocabulario de Risso), ausente en Lache- sis y sencillo y ligeramente desviado hacia dentro en Nesaea; en ambos casos se trataría de los caracteres de los juve- niles de las figuras 65 y 67 de Risso (1826). Sin embargo, tanto en las diagno- sis de Nesaea granulata como de N. mami- llata este autor indica pliegues (dentícu- los) en el lado izquierdo (interno) del peritrema (labio), lo cual solamente aparece en su figura 69 de N. mamillata, así como en el lectotipo (ARNAUD, 1978; OLIVER Y ROLÁN, 2009: figuras 1-2) de esta especie.

TIBERI (1868) incluye una diagnosis revisada para cada uno de estos dos géneros, pero añade confusión al tener un concepto de Nesaea granulata obvia- mente distinto al de Risso (1826). Las diferencias literales entre las diagnosis genéricas se resumen a una espira bas- tante elevada, con vueltas algo conve- xas, sutura poco profunda y labio senci- llo (es decir, sin variz) en Lachesis, y espira moderadamente elevada, con vueltas redondeadas, sutura profunda y labio varicoso en el lado externo en Nesaea. Quizás sea más aclaratorio el reparto de especies que hizo MONTERO- SATO (1884), teniendo a mano la colec- ción de Tiberi que había comprado, y usando Donovania (= Lachesis) para el grupo de D. mamillata, y Chauvetia (= Nesaea) para C. granulata sensu Tiberi, o sea las especies de forma más tosca. Esta distinción carece de importancia, dado que Donovania se considera sinónimo de Chauvetia.

Existe, además, un problema nomen- clatural acerca de la especie tipo de Chauvetia. La designación por MONTE- ROSATO (1884) de Buccinum candidissi- mum Philippi, 1836 es inválida, al no tra- tarse de una de las especies original- mente incluidas por Risso (1826) en el

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género sustituido Nesaea. Crosse (1885) designó formalmente “Nesaea granulata Tiberi”, lo cual se debe entender como una referencia al concepto que TIBERI (1868) tuviera de Nesaea granulata. Siendo así, deja de ser una de las espe- cies originalmente incluidas en Nesaea y, por lo tanto, no se puede aplicar el artí- culo 69.2.4 del CINZ sobre especies tipo con identificación errónea, ni aceptar este acto como designación válida. Sin embargo, la designación anterior de Donovania minima (Montagu, 1803) como especie tipo de Donovania por parte de BUCQUOY, DAUTZENBERG Y DOLLFUS (1883) se aplica también a Nesaea (y por consecuencia, a Chauvetia) en virtud del artículo 67.8 del CIZN y cumple con los requisitos establecidos en el artículo 69.2.2 al incluir en la sinonimia de D. minima una, y una sola (N. mamillata), de las especies originalmente incluidas en Nesaea. El propio género Donovania siendo nomen novum simultáneamente

para dos géneros distintos (Nesaea y Lachesis), escapa a las especificaciones del CINZ; de cualquier modo la cues- tión es irrelevante, puesto que este nombre también está preocupado.

El lectotipo (ARNAUD, 1978) de Nesaea granulata Risso, 1826 es un ejem- plar juvenil de color uniforme que asig- namos a C. mamillata, con localidad tipo implícita en los alrededores de Niza. Sin embargo, BUCQUOY ET AL. (1883) y MON- TEROSATO (1884), siguiendo el criterio de TIBERI (1868), consideran que N. granu- lata es una especie extremadamente rara y muy distinta, e indican una distribu- ción en el sur de Italia (golfo de Nápoles), las costas norteafricanas y el Adriático. Siendo así, nos parece verosí- mil la sugerencia por parte de MICALI (1999: 57) de que Chauvetia granulata sensu Tiberi sea lo mismo que C. ven- trosa Nordsieck, 1976, un endemismo centromediterráneo que no se encuentra en las costas ibéricas.

Chauvetia mamillata Risso, 1826 (Figs. 2-14, 23-26, 97-98)

Nesaea mamillata Risso, 1826. Hist. Nat. Eur. Mérid., iv: 223-224, lám. 5, fig. 69. [Localidad tipo: Alpes-Maritimes, Francia].

Nesaea granulata Risso, 1826. Hist. Nat. Eur. Mérid., iv: 223, lám. 5, fig. 67. [Localidad tipo: Alpes- Maritimes, Francia].

Lachesis mamillata Risso, 1826. Hist. Nat. Eur. Mérid., iv: 211, lám. 5, fig. 65. [Localidad tipo: Alpes- Maritimes, Francia].

Fusus turritellatus Deshayes, 1835. Exp. Sc. Morée, Moll.: 174, lám. 19 figs. 28, 45. [Localidad tipo: Peloponeso, Grecia].

Buccinum minimum Philippi, 1836 (non Montagu, 1803). En. Moll. Siciliae, vol. 1: 222. [Localidad tipo: Palermo y Catania, Sicilia].

Donovania minima var. attenuata Bucquoy, Dautzenberg y Dollfus, 1883. Moll. Roussillon, vol. 1: 113-114.

Donovania minima var. submamillata Bucquoy, Dautzenberg y Dollfus, 1883. Moll. Roussillon, vol. as lám 15 't1e 30.

Donovania minima var. insignis Bucquoy, Dautzenberg y Dollfus, 1883. Moll. Roussillon, vol. 1: 114.

Material tipo: Nesaea mamillata: lectotipo (Arnaud, 1978), MNHN 6600 y 4 paralectotipos, MNHN 5599; Nesaea granulata: lectotipo (Arnaud, 1978), MNHN 6601; no se han encontrado los tipos de Lachesis mamillata, pero fueron examinados junto con los dos anteriores por Monterosato (1872: 48), quién los consideró coespecíficos.

Material estudiado: Baleares: Punta Foradada (Mallorca), 4 c. + 393. (6,1 x 2,8 mm), MNCN; Santa Ponca ( Mallorca), 6 c. (6,8 x 2,8 mm) + 2j., MNCN; Menorca (Mahón), 8 c. (5 morfotipo no mamilar, 7,2 x 2,7 mm; 3 morfotipo mamilar, 6,0 x 2,5 mm) + 1j., col. Hidalgo, MNCN; Menorca (cabo Natí), 2 c. (7,2 x 3/0 mm) + 1j., MNCN,; Ibiza (Cala Eubarco), 1 c. (6,0 x 2,6 mm) + 25j., MNCN; Ibiza (Punta Galera), 1 c. (7,5 x 2,9 mm) + 9j., MNCN. Levante ibérico: Columbretes (Placer de la Barra Alta), 2 c. (morfotipo mamilar, 6,5 x 2,8 mm), MNCN; Norte Columbrete Grande (47 m), 33., MNCN; Valencia, 17 c. (11 morfotipo mamilar, 6,0 x 2,3 — 7,3 x 3,0 mm, 6 morfotipo no mamilar, 6,3 x 2,9

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mm) + 4 j., col. Rosselló en col. Azpeitia, MNCN; Valencia, 3 c. (morfotipo no mamilar, 6,3 x 2,5 mm), col. Boscá en col. Azpeitia, MNCN; Cullera (15 m); 80 c. + 200 j. (todas morfotipo mamilar, 5,7 x 2,4 — 7,3 x 3,0 mm), col. JDO; Denia (arrojadas a la playa), 140 c.+ 100 j. (morfotipo mamilar 40 c. +403., 5,8 x 2,4 -— 7,5 x 3,2 mm, morfotipo oscuro 50 c. + 30j., 5,6 x 2,6 — 7,1 x 3,4 mm, morfo- tipo con bandas 50 c. + 303., 5,5 x 2,3 — 7,0 x 2,6 mm), col. JDO; Jávea (arrojadas a la playa), 11 c. + 173. (3 ej. morfotipo mamilar; 11 morfotipo con bandas, 5,1 x 2,0 mm — 6,0 x 2,6 mm + 14j.), col. JDO; cabo de Palos, 27 c. (15 morfotipo mamilar, 5,3 x 2,3 — 7,1 x 3,2 mm + 14 j.; 12 morfotipo no mamilar, 5,8 x 2,4 — 6,6 x 2,7 mm), MNCN, cabo de Palos, 43 c., (morfotipo mamilar, 5,4 x 2,4 — 6,9 x 3,7 mm), col. Hidalgo, MNCN,; cabo de Palos, 5 c. (5,0 x 2,3- 5,7 x 2,6 mm), col. Azpeitia, MNCN; Cartagena (morfotipo no mamilar), 2 c. (6,2 x 2,5 mm), col. Hidalgo, MNCN. Mar de Alborán y estrecho de Gibraltar: Cabo de Gata, Punta de Loma Pelada (15 m), 3 j. (morfotipo mamillar); Almería, 10 c. (morfotipo con bandas, 7,3 x 3,2 —7,9 x 3,4 mm), col. A. Sierra, MNCN; Almería (40 m), 506 c. + 22. (486 morfotipo con bandas, 4,8 x 2,3- 6,4 x 2,7 mmy 40 c. + 22j. morfotipo mamilar, 6,1 x2,6-7,9 x 3,5 mm), col. A. Sierra en col. Cobos, MNCN; Dorsal de la isla de Alborán (35 58' N, 02” 58" W), 15 c. + 45j. (morfotipo de Alborán, 5,5 x 2,5-7,5 x 3,1 mm), MNCN; La Herradura (Granada), 2 ej. (morfotipo con bandas, 7,3 x 3,1 — 7,4 x 3,1 mm), col. SG, MNHN; Calahonda (Málaga), 21 c. (morfotipo con bandas, 5,3 x 2,3 — 6,5 x 2,9 mm), col. SG 1978, MNHN. Sotogrande (Cádiz), bajamar, 13 ej. (5,5 x 2,4 - 6,3 x 2,7 mm) + 34 c. (5,4 x 2,3 — 6,6 x 2,9 mm), col. SG, MNHN; bahía de Algeciras, 4 c. + 13. (morfotipo con bandas, 6,6 x 2,9 -7,1 x 3,4 mm), MNCN, Tarifa, Torre de la Peña, 32 c. (5,8 x 2,6-7,7 x 3,4 mm) + 2j., col. 5SG, MNHN; Cádiz, 12 c. (morfotipo con bandas, 5,6 x 2,5 6,5 x 2,9 mm) col. Hidalgo, MNCN; Cádiz, 5 c. (morfotipo con bandas, 5,1 x 2,5-7,2 x 3,1 mm), col. Azpeitia, MNCN; M' diq (Marruecos), 27 c. + 4 ej. (10 morfotipo algo más claro, resto mor- fotipo con bandas; 5,2 x 2,3 — 6,4 x 2,6 mm), col. SG, MNHN; Ceuta, Almadraba, 20-36 m, 3 c. (4,9 x 2,2 — 6,3 x 2,8 mm); Ceuta, Sarchal, 0-3 m, 4 ej. (morfotipo con bandas, 5,9 x 2,8 — 6,5 x 3.0 m) + 10 j.; Ceuta, Punta Almina, 25-40 m, 107 ej. + c. (42 morfotipo claro, 6,2 x 2,8 —7,5 x 3,3 mm; 65 mor- fotipo con bandas, 5,9 x 2,9 mm - 7,3 x 3,1 mm); Ceuta, puerto, 4 ej. (1 morfotipo claro, resto con bandas; 6,9 x 2,4 - 7,5 x 2,8 mm); Ceuta, Punta del Saudiño, 10 ej. (1 morfotipo con bandas, resto morfotipo claro; 6,1 x 2,6 — 7,1 x 2,9 mm, ejemplar dibujado); Ceuta, Playa Benítez, 15-25 m, 2 c. (7,0 x 3,0 -7,4 x 3,3 mm); Benzú, infralitoral rocoso, 87 c. (35 morfotipo claro, 5,3 x 2,4-7,0 x 3,0 mm, 52 morfotipo con bandas oscuras, 5,5 x 2,5 mm —7,3 x 3,1 mm) + 4 ej. (morfotipo oscuro, 5,6 x 2,5 — 6,4 x 2,8 mm) + 4j.; Punta Cires, 1 ej., col. SG, MNHN (morfotipo claro, 6,8 x 2,7 mm) + 1 ej.j.; Tánger, 4 c., col. SG, MNHN (morfotipo claro, 5,5 x 2,4- 6,8 x 2,9 mm). Portugal: Tavira, Pedra do Barril, 12 c. (5,8 x 2,6 — 6,8 x 2,8 mm); Tavira, Cabanas, 2 ej. + 2 c. (7,0 x 2,7 - 7,3 x 2,9 mm); Sagres, Baía da Baleeira, bajamar, 72 ej. (5,5 x 2,4 — 6,4 x 2,6 mm) + 20 j.; Sagres, Baía da Baleeira 3-15 m, Sagres, Baía da Baleeira 3-15 m, 60 ej. (5,2 x 2,2 — 6,6 x 2,7 mm) + 10j.; Sagres, Ponta da Baleeira, 17-23 m, 451 ej. (315 morfotipo con bandas oscuras 6,0 x 2,3 - 7,2 x 2,8 mm, 136 morfo- tipo affinis 5,6 x 2,3 — 6,8 x 2,7 mm) + 316 j.; Sagres, Pontal dos Corvos, 5 ej. (6,3 x 2,6 —- 7,0 x 2,7 mm); Sagres, Ponta dos Caminhos, 14 c. (6,4 x 2,7 - 6,8 x 2,8 mm) + 4 j. Banco Gorringe: Seamount 1, DWO04, 100 c.; DWO5, 15 c.; DWO0€, 7 c.; DWO8, 2j.; DWO9, 6 c.; DW32, 1 ej. + 13.; DW 'S33, 5 ej. (5,7 x 2,6 mm) + 2j. Banco Ampere: “Seamount 1” DW92, 10 c.; DW98, 4 c.

Descripción: Concha de hasta 7,7 vuelta se añade una escultura de 4-5

mm (generalmente, menos de 7,5 mm), con 5!/2-6 vueltas de espira convexas, con la sutura bastante marcada. Protoconcha de 600-650 um de diá- metro máximo (núcleo: 300-350 um, primera media vuelta: 500-550 um). Desde el mismo núcleo aparece una escultura de cordoncillos espirales apla- nados, de grosor similar a los interespa- cios, en el fondo de los cuales se apre- cian diminutas laminillas transversales paralelas a las líneas de crecimiento; hay 20-22 cordoncillos al final de la primera media vuelta. En la segunda media

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costillas axiales algo sigmoideas y opis- toclinas, de anchura similar a los espa- cios que las separan, sobre las cuales los cordoncillos discurren sin interrupción. Teleoconcha con ornamentación formada por cordones espirales, el doble de anchos que sus interespacios, y por costillas axiales amplias sobre las cuales los cordones discurren sin discontinui- dad e incluso se ensanchan un poco en la parte más saliente de la costilla. En la primera vuelta aparecen normalmente cuatro cordones espirales (a veces 3, en poblaciones del Estrecho y de Alborán);

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el cordón subsutural se desdobla en las vueltas siguientes. En la última vuelta, hay un total de 15-17 cordones, de los cuales 4 ó 5 continúan los de la penúl- tima vuelta, los 5 medios son de un grosor equivalente, y el grosor de los siguientes cordones decrece marcada- mente hacia el canal sifonal. Las costillas axiales son suaves y de igual anchura que los interespacios y se reparten de forma aleatoria, sin estar sistemática- mente alineadas entre una vuelta y otra. En la penúltima vuelta se aprecian 11-14 costillas axiales (hasta 15 en algunos ejemplares del Algarve), algo flexuosas y prosoclinas. La última vuelta alcanza en torno al 60% de la altura total, y la abertura en torno al 40%.

Exterior del labio engrosado en los ejemplares adultos, con los cordones que persisten, aunque atenuados, sobre la variz externa. En el interior del labio se observan, en los ejemplares muy adultos, hasta 6-7 dentículos poco pro- nunciados, alargados hacia el interior de la abertura.

El color de la concha es variable. En el lectotipo de Nesaea mamillata y en las demás poblaciones mediterráneas, hasta un límite occidental que se sitúa en la provincia de Almería, aparece un patrón de color amarillento con las interseccio- nes de cordones y costillas de un color castaño oscuro (Figs. 3 y 5, “morfotipo mamilar” en material examinado). En toda la zona de estudio, el patrón más frecuente es un color castaño claro con los cordones resaltados por bandas cas- tañas más oscuras, incluso sobre el exte- rior del labio (Figs. 4 y 6). En la isla de Alborán, en algunas localidades del Estrecho (Figs. 7, 8) y en los bancos lusi- tanos (Fig. 14), este patrón puede estar muy contrastado, con los intervalos entre cordones hasta casi blancos. En la zona del Estrecho, aparecen con fre- cuencia ejemplares de un color amari- llento claro uniforme (Figs. 9, 10). Final- mente, en algunos ejemplares de Sicilia, incluido el posible sintipo de Chauvetia affinis, se observa un patrón de color con las intersecciones de los cordones y de las costillas más claras sobre un fondo castaño.

Animal con una pigmentación negra superficial, uniforme o formando densas manchas negras sobre fondo blanco; el extremo anterior y la suela del pie, el espacio que rodea los ojos y la base del sifón son más claros.

Distribución: Mediterráneo; Atlán- tico, común en el banco Gorringe y el litoral del suroeste ibérico desde el cabo de San Vicente hasta el estrecho de Gibraltar; esporádico en la costa de Marruecos (MICALI, 1999), el banco Ampere y Canarias (PEÑAS Y ROLÁN, 2009)

Notas: Desde el punto de vista nomenclatural, si se consideran coespe- cíficas Lachesis mamillata, Nesaea granu- lata y N. mamillata, fue SCACCHI (1836: 12) quien actuó como primer revisor, utilizando el nombre Murex granulatus y citando los otros dos nombres como sinónimos. Sin embargo, el uso del nombre C. mamillata está tan generali- zado que es indeseable un cambio, sobre todo si tenemos en cuenta que los usos posteriores del nombre C. granulata se entienden generalmente en el sentido de TIBERI (1868).

La forma mediterránea habitual- mente identificada como Chauvetia mamillata se caracteriza por un patrón de color en el que las intersecciones de los cordones con las costillas están mar- cadas por manchas subcuadradas de color castaño oscuro, sobre un fondo amarillento claro. Este patrón no se ha encontrado jamás al oeste de la provin- cia de Almería. Existen patrones de tran- sición que BUCQUOY ET AL. (1883) distin- guieron como variedad submamillata. En esta revisión nos atenemos a la conclu- sión de HERGUETA ET AL. (2002), de que hay formas con bandas castañas conti- nuas o de color castaño uniforme, sin que por ello se puedan reconocer espe- cies distintas. En todo el estrecho de Gibraltar, las formas de color amari- llento pálido uniforme son frecuentes, aunque coexisten con las formas con bandas castañas. En estos ejemplares amarillentos, el albinismo de la concha no se extiende al animal, que sigue mos- trando el patrón con pigmentos negros superficiales característico de la especie.

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En los bancos submarinos de Gorringe y Ampere, al oeste de Portugal y de Marruecos respectivamente, existen poblaciones que asignamos a Chauvetia mamillata y que se parecen mucho a las formas con bandas del estrecho de Gibraltar. Son algo más pequeñas, con un tamaño muy uniforme de unos 6 mm y el patrón de coloración del animal es negro, como en los ejemplares del Estre- cho. Los ejemplares vivos se han reco- gido en la zona fótica, en la parte más somera del Banco Gorringe y las nume- rosas conchas recogidas hasta unos 500 metros de profundidad fueron probable- mente transportadas desde zonas más someras. El aislamiento de los bancos, junto al tamaño necesariamente pequeño de estas poblaciones, son cir- cunstancias que propician su divergen- cia evolutiva, pero, de momento, las diferencias observadas no pasan de lo que se puede atribuir a la variación intraespecífica.

En las muestras de los alrededores de Sagres, en el extremo sudoccidental de la Península Ibérica y muy cerca del límite norte de distribución, la especie es extremadamente abundante y varia- ble y se encuentra en las mismas mues- tras que C. brunnea, C. retifera, C. denti- fera spec. nov. y C. taeniata spec. nov. En

muchos ejemplares el número de costi- llas es más elevado (hasta 15 en la última vuelta, frente a 11-13 habitual- mente, Figs. 11, 12), y éstas son menos flexuosas. En este aspecto se aproximan a lo descrito por MONTEROSATO (1889) para su Chauvetia affinis “con reticulado áspero como una lima”; sin embargo, existen transiciones con el tipo morfoló- gico más habitual (Fig. 13) y entra en nuestro concepto de C. mamillata del sur ibérico. OLIVER Y ROLÁN (2009, figs. 6-9) ilustran ejemplares de Sicilia identifica- dos por Monterosato como C-. affinis y enviados a Locard, actualmente conser- vados en el MNHN. Al contrario de la tendencia habitual de C. mamillata en el Mediterráneo, estos ejemplares sicilia- nos tienen las intersecciones de los cor- dones y las costillas más claras que el color de fondo, con lo que no se puede descartar que se trate de una especie distinta. En los ejemplares portugueses, el color más oscuro se sitúa, como es habitual en C. mamillata, sobre los cordo- nes, aunque poco contrastado.

MICALI (1999) distingue a nivel espe- cifico entre Chauvetia mamillata y C. turritellata e ilustra bajo este último nombre tres animales vivos de Aci Trezza (Sicilia) con un patrón de manchas negras mucho más disperso

(Página derecha) Figuras 3-14. Chauvetia mamillata (Risso, 1826), principales variaciones de la concha en la zona de estudio. 3, 4: patrón con las intersecciones de cordones y costillas de un color castaño oscuro, exclusivo del Mediterráneo, y patrón con bandas castañas, Denia (6,4 y 6,2 mm); 5, 6: los mismos patrones de color, Almería (6,0 y 5,9 mm); 7, 8: patrón con bandas castañas sobre los cordones, habitual en el mar de Alborán, Estrecho y Atlántico, Punta Almina (Ceuta), 32-40 m (6,4 mm); 9, 10: patrón de color muy pálido, frecuente en el Estrecho, Punta del Saudiño (6,7 mm); 11, 12: ejemplar de Sagres, con escultura más fina al modo de Chauvetia affinis (5,8 mm); 13: ejemplar de la misma localidad, con la escultura más habitual en C. mamillata del mar de Alborán y del Estrecho; 14: ejemplar del Banco Gorringe, Seamount 1, DW33, 55-70 m (5,7 mm).

(Right page) Figures 3-14. Chauvetia mamillata (Risso, 1826), most common variants of the shells in the study area. 3, 4: pattern with dark brown intersections of cords and ribs, found only in the Medite- rranean, and pattern with brown bands, Denia (6.4 and 6.2 mm); 5, 6: the same colour patterns, Almería (6.0 and 5.9 mm); 7, 8: colour pattern with brown bands over the cords, usual in the Alborán Sea, the Straits and the Atlantic, Punta Almina 32-40 m (6.4 mm); 9, 10: very pale colour pattern, frequent in the Straits, Punta del Saudiño (6.7 mm); 11, 12: specimen from Sagres, with a sculpture in the mode of Chauvetia affinis (5.8 mm); 13: specimen from the same locality, with sculpture more as usual in C. mamillata from Alborán Sea and the Straits; 14: specimen from Gorringe Bank, “Seamount

1” DW33, 55-70 m (5.7 mm).

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GOFAS Y OLIVER: Las especies de Chauvetia en el área ibero-marroquí

Iberus, 28 (1), 2010

Figuras 15-18. Chauvetia brunnea (Donovan, 1804). 15: ejemplar de lle de Sein, Bretaña (4,7 mm); 16: ejemplar de La Toja, Galicia (4,0 mm); 17, 18: ejemplar de Baia da Baleeira Sagres, Por- tugal (5,5 mm); nótese el aspecto liso del exterior de la variz. Figuras 19-22. Chauvetia maroccana spec. nov. 19-21: holotipo de El Jadida (4,2 mm); 22: ejemplar de Essaouira (4,8 mm).

Figures 15-18. Chauvetia brunnea (Donovan, 1804). 15: specimen from lle de Sein, Brittany (4.7 mm); 16: specimen from La Toja, Galicia (4.0 mm); 17, 18: specimen from Baia do Martinhal, Sagres, Portugal (5.5 mm); note the smooth appearance of the exterior of the varix. Figures 19-22. Chauvetia maroccana spec. nov. 19-21: holotype from El Jadida (4.2 mm); 22: specimen from Essaouira (4.8

mm).

que en los ejemplares del sur de la Península Ibérica. Dicho autor no cita esta última especie en España, aunque sí en el sur de Marruecos, Canarias (se trata de la forma referida por OLIVER Y ROLÁN, 2009 a Chauvetia affinis) y Senegal.

En el material estudiado del área ibero- marroquí, a pesar de una indiscutible

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variabilidad, no hemos encontrado crite- rios que permitan distinguir más de una especie en lo que tratamos aquí como C. mamillata. No obstante, se debe de tener en cuenta que la localidad tipo de Fusus turritellatus se sitúa en el Peloponeso, en la cuenca oriental del Mediterráneo y que la revisión de dicho taxón debe contar con material procedente de esta zona.

GOFAS Y OLIVER: Las especies de Chauvetía en el área ibero-marroquí

Chauvetia brunnea (Donovan, 1804) (Figs. 15-18, 27-30, 99-100)

Buccinum minimum Montagu, 1803. Test. Brit.: 247, lám. 8, fig. 2. [Localidad tipo: Devon, Gran Bretaña; preocupado por Buccinum minimum Berckenhout, 1795; Buccinum minimum Turton, 1802].

Buccinum brunneum Donovan, 1804. Brit. Sh. vol. 5: lám. 179, fig. 2. y explicación de la lámina (no paginada) [Localidad tipo: Cornwall, Gran Bretaña].

Fusus subnigris Brown, 1827. III. Conch.: 5, lám. 48, figs. 58-59.

Buccinum rubrum Potiez y Michaud, 1838. Catal. Mus. Douai, : 381, lám. 32, fig. 17-18.

Lachesis minima var. pallescens Jeffreys, 1867. Brit. Conch. vol. iv: 313.

Material estudiado: Canal de la Mancha y Bretaña: Guernesey, Rocquaine Bay (49* 27” N, 02* 39 W), bajamar, 2 ej. (4,4 x 1,9 mm, ejemplar dibujado), col. SG, MNHN,; Roscoff, “les Cochons Noirs”, 20 m, 1 ej. (4,6 x 2,1 mm), col. SG, MNHN; Ploumanac'h, en Corallina en bajamar, 5 j., col. SG, MNHAN; Ile de Sein, bajamar, 2 ej. (4,3 x 2,1 -4,7 x 2,1 mm) + 5j.; Lampaul-Ploudalmézeau, bajamar, 23., col. SG, MNAHN; Baie de Bertheaume 20-30 m, 17 c. (3,6 x 1,8 - 4,7 x 2,1 mm), col. SG, MNHN. Asturias: Muros, 1 ej. (4,7 x 2,1 mm, ejemplar dibujado). Galicia: La Toja, 1c. (4 x 1,8 mm), col. JDO. Portugal: Sagres, Ponta da Baleeira 17-23 m, 52 ej. (4,3 x 2,3 -5,6 x 2,1 mm); Sagres, Baia da Baleeira, bajamar, 10 ej. (4,5 x 2,0— 5,3 x 2,3 mm); Sagres, Baia da Baleeira, 3-15 m, 1 ej. (5,0 x 2,0 mm); Sagres, Ponta dos Caminhos, 4 c. (4,5 x 2 - 4,8 x 2,1 mm); Sagres, Pontal dos Corvos, 1 ej. (5,0 x 2,1 mm); Tavira, Pedra do Barril, 3 ej. (5,4 x 2,4 — 5,7 x 2,4 mm); Tavira, Cabanas, 1 ej. (5,7 x 2,4 mm) + 1j. Estrecho de Gibraltar y mar de Alborán: Calahonda (Málaga), 1 ej. (5,2 x 2,3 mm), col. SG 1978, MNHN, Sotogrande (Cádiz), bajamar, 2 ej. (morfotipo claro, 4,9 x 2,0 - 5,6 x 2,5mm) +2 c. (4,2 x 1,9 - 4,9 x 2,2 mm), col. SG, MNHN,; Tarifa, Torre de la Peña, 1 c. (5,2 x 2,2 mm), col. SG, MNHN; Ceuta, Sarchal, 0-3 m, 4 ej. (4,2 x 1,8 — 5,0 x 2,1 mm); Ceuta, Punta Almina, 25-40 m, 4 ej. (conchas muy claras, 5,0 x 2,2 — 5,2 x 2,2 mm, ejemplar dibujado); Ceuta, Benzú, 04 m, 1 ej. (5,0 x 3,2 mm,

ejemplar dibujado).

Descripción: Concha de hasta 5,7 mm (generalmente, menos de 5 mm), con cuatro a cinco vueltas de espira conve- xas, con la sutura bastante marcada.

Protoconcha de 500-550 um de diá- metro máximo (núcleo: 260-300 um, primera media vuelta: 400-450 um). El núcleo es inicialmente casi liso, luego aparece una escultura de cordoncillos aplanados y desiguales, más anchos que los interespacios, en el fondo de los cuales se aprecian diminutas laminillas transversales paralelas a las líneas de crecimiento. En algunos ejemplares bien conservados, los cordoncillos se mani- fiestan desde el núcleo; hay 20-25 cor- doncillos al final de la primera media vuelta. En la segunda media vuelta aparece una escultura de costillas axiales algo sigmoideas y opistoclinas, de anchura similar a los espacios que las separan, y sobre las cuales los cordonci- llos tienden a atenuarse.

Teleoconcha con ornamentación formada por cordones espirales, el doble de anchos que sus interespacios, y por costillas axiales amplias, sobre las cuales

los cordones discurren sin discontinui- dad o incluso se ensanchan un poco en la parte más saliente de la costilla. En la primera vuelta aparecen normalmente cuatro cordones, que persisten en las vueltas sucesivas de la espira; el cordón subsutural está a veces algo desdoblado al final. En la última vuelta hay un total de 17-18 cordones, de los cuales cuatro continúan los de la penúltima vuelta, los 5 medios son de un grosor equivalente y los que cubren el canal sifonal son mar- cadamente más finos. Las costillas axiales son 9-10 en la penúltima vuelta, casi ortoclinas, algo más estrechas que los interespacios y con tendencia a aline- arse aproximadamente entre una vuelta y otra. La última vuelta alcanza el 61% de la altura total, mientras que la aber- tura ocupa en torno al 42%.

Exterior del labio muy engrosado en los ejemplares adultos, sobre todo en su porción adapical, que suele formar una variz en la cual los cordones están extre- madamente atenuados o incluso llegan a desaparecer, siendo la parte adapical completamente lisa. En el interior del

0)

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labio se observan, en los ejemplares muy adultos, hasta 6-7 dentículos poco pronunciados, alargados hacia el inte- rior de la abertura.

El color de la concha es castaño uni- forme. Animal de color amarillento uni- forme, con puntitos blancos brillantes.

Distribución: Desde el Canal de la Mancha hasta el estrecho de Gibraltar, sin citas comprobadas para el Medite- rráneo más al este del extremo occiden- tal del mar de Alborán. Esta distribución un tanto extraña la tiene también el ris- sóido Setia pulcherrima (Jeffreys, 1848) y el pulmonado Otina ovata (Brown, 1827).

Notas: Coincidimos con MONTERO- SATO (1884: 136) y con HERGUETA ET AL. (2002) en considerar que esta especie atlántica con localidad tipo en Gran Bretaña es distinta a la que predomina en el Mediterráneo occidental (C. mami- llata) y que se ha confundido habitual- mente con ella (BuUCQOUOY ET AL. 1883, entre otros).

Chauvetia brunnea es más pequeña que la especie mediterránea, superando

poco los 5 mm, tiene menos costillas axiales en la última vuelta (9-10), el lado adapical externo de la variz del labio es liso y brilloso, sin que se marque la con- tinuación de los cordones de la última vuelta y la concha suele ser monocroma; en C. mamillata, los cordones, y even- tualmente sus bandas oscuras, se conti- núan, aunque atenuados, sobre la parte externa del labio. El animal de C. brunnea es siempre amarillento con pun- titos blancos, sin ninguna marca negra por muy oscura que sea la concha, mientras que es negro liso o densamente moteado de negro en C. mamillata, también en los individuos con concha clara.

Las muestras de los alrededores de Ceuta contienen unos pocos ejemplares que se caracterizan por un color muy claro, amarillento, de la concha. El animal de estos ejemplares carece com- pletamente de pigmentos negros y se ajusta al patrón observado en el Atlán- tico europeo; por esta razón, se conside- ran como pertenecientes a C. brunnea.

Chauvetia maroccana spec. nov. (Figs. 19-22, 31-34)

Material tipo: Holotipo [ej., 4,2 x 1,9 mm], col. SG 1991 (MNHN 22868) y 10 paratipos (5 ej., MNHN 22869, 5 ej. MNCN 15.05/53585), todos de la localidad tipo.

Material estudiado: Marruecos: Temara, bajamar, 3 ej. (4,5 x 1,9 - 4,7 x 2,1 mm) + 7 j.; El Jadida, bajamar, 43 ej. (3,9 x 1,8 - 4,9 x 2,1 mm; incluye material tipo) + 28j. Essaouira, bajamar, 41 ej. + 40

j. (4,2 x 1,9 - 5,1 x 2,3 mm).

Localidad tipo: El Jadida, Marruecos (33* 15,1” N — 08” 29,7” W, intermareal). Etimología: El nombre alude a la distribución geográfica de la especie en la costa marroquí.

Descripción: Concha de hasta 5,1 mm (generalmente menos de 5 mm), con unas cuatro vueltas de espira convexas, con la sutura bastante marcada.

Protoconcha de 500-550 um de diá- metro máximo (núcleo: 260-300 um, primera media vuelta: 400-450 um). Desde el núcleo aparece una escultura de cordoncillos aplanados, desiguales, más estrechos que los interespacios o iguales a ellos, en el fondo de los cuales se aprecian diminutas laminillas trans- versales paralelas a las líneas de creci- miento; hay 20-25 cordoncillos al final de la primera media vuelta. En la segunda media vuelta aparece una

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escultura de costillas axiales algo sig- moideas y opistoclinas, de anchura similar a los espacios que los separan, sobre las cuales los cordoncillos tienden a atenuarse.

Teleoconcha con ornamentación formada por cordones espirales altos, más estrechos o igual de anchos que sus interespacios, y por costillas axiales amplias, sobre las cuales los cordones discurren sin discontinuidad. En la primera vuelta aparecen cuatro cordo- nes, que persisten en las vueltas sucesi- vas de la espira y están nítidamente delimitados de los interespacios. En la última vuelta hay un total de 18-20 cor-

GOFAS Y OLIVER: Las especies de Chauvetía en el área ibero-marroquí

Figuras 23, 34. Protoconchas en vista lateral y apical, todas a la misma escala. 23-24: Chauvetia mamillata, Punta de Loma Pelada, Almería; 25, 26: Chauvetia mamillata, Punta da Baleeira, Sagres; 27, 28: Chauvetia brunnea, Tarifa; 29, 30: Chauvetia brunnea, Baia da Baleeira, Sagres; 31- 34: Chauvetia maroccana spec. nov., El Jadida.

Figures 23, 34. Protoconchs in lateral and apical views, all to scale. 23-24: Chauvetia mamillata, Punta de Loma Pelada, Almería; 25, 26: Chauvetia mamillata, Punta da Baleeira, Sagres; 27, 28: Chauvetia brunnea, Tarifa; 29, 30: Chauvetia brunnea, Bay of Baleeira, Sagres; 31-34: Chauvetia maroccana spec. n02., El Jadida.

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dones, de los cuales cuatro continúan los de la penúltima vuelta, los 5 medios son de un tamaño equivalente y los que cubren el canal sifonal son marcada- mente más finos. Las costillas axiales son 9-10 en la penúltima vuelta, relati- vamente rectas, equivalentes a los inte- respacios y con tendencia a alinearse aproximadamente entre una vuelta y otra. La última vuelta alcanza menos del 60% de la altura total, mientras que la abertura ocupa en torno al 40%.

Exterior del labio engrosado en los ejemplares adultos, formando una variz en la cual los cordones se continúan, aunque algo atenuados. En el interior del labio se observan, en los ejemplares adultos, hasta 5-6 dentículos poco pro- nunciados, alargados hacia el interior de la abertura.

El color de la concha es castaño oscuro uniforme. Animal de un color amarillento uniforme, con puntos de color blanco brillante.

Distribución: Esta especie se ha encontrado hasta ahora sólo en las muestras procedentes de tres localida- des de la costa atlántica marroquí, en lavados de algas del piso intermareal.

Notas: Se parece mucho a Chauvetia brunnea por el tamaño y el color del

animal, pero se diferencia claramente por tener hasta una vuelta menos en la teleoconcha, un perfil de espira menos puntiagudo en un tamaño comparable y, sobre todo, en la forma de los cordones espirales, que son de igual anchura o más estrechos que los interespacios (compárense las figuras 27 y 29 con las figuras 31 y 33) y ello, desde las prime- ras vueltas. Los cordones espirales están nítidamente delimitados y, a diferencia de C. brunnea, se continúan sobre la parte externa del labio. Chauvetia maroc- cana forma abundantes poblaciones en el piso intermareal de dos de los tres lugares donde fue recolectada, siendo allí uno de los moluscos más abundan- tes, mientras C. brunnea suele ser poco abundante, incluso en localidades como Sagres, donde son abundantes otras especies del género.

La especie marroquí tiene también un cierto parecido con Chauvetia borgesi Oliver y Rolán 2009, de Canarias, pero, con un tamaño comparable, esta última se diferencia por tener cinco cordones espirales en las primeras vueltas de la teleoconcha, que son más anchos que los interespacios; el animal de C. borgesi se diferencia por tener el sifón pigmentado de negro.

Chauvetia procerula (Monterosato, 1889) (Figs. 35-41, 42-45)

Donovania procerula Monterosato, 1889. J. Conchyl. 37: 116. [Localidad tipo: Casablanca, Marrue- cos y Argel, Argelia].

Material tipo: No mencionado por Micali (1999) entre las Chauvetia de la colección Monterosato en Roma.

Material examinado: Levante ibérico: Islas Columbretes (Placer de la Barra Alta), 2 c. (7,9 x 2,9 mm), MNCN,; Denia (arrojadas a la playa), 2 c. (6,5 x 2,7 — 8,3 x 3,5 mm) + 6j., col. JDO; Cullera (15 m) 3 c. (6,8 x 2,7 — 7,3 x 3,0 mm), col. JDO; Jávea (arrojada a la playa), 1j., col. JDO. Mar de Alborán y estrecho de Gibraltar: isla de Alborán, 5 c. (7,1 x 3,0 — 7,9 x 3,1 mm) + 35 j., col. JDO; Rincón de la Victoria (Málaga), 1 c. (8,3 x 3,3 mm), col. SG, MNHN; Benalmádena costa (Málaga), 2 ej. (6,8 x 2,7 —7,0 x 2,8 mm), col. SG; Sotogrande (Cádiz), 1 j.; Tarifa, Torre de la Peña, 1 c. (7,3 x 3,0 mm); Barbate, 29 m, 1j., col. SG; Cabo de Trafalgar (36” 08” N, 06” 01” W), 4j., MNCN; Cádiz, 22 c. (7,2 x 3,1 - 8,5 x 3,7 mm) + 4j., col. Azpeitia MNCN; M'dig (200 m), 1 c. (7,3 x 3,1 mm), col. “Al Mounir”, MNHN,; Ceuta, Punta Almina, 25-40 m, 3 ej. (7,2 x 3,0 - 8,2 x 3,4 mm) + 2j.; Ceuta, playa en el puerto, 2 c. (8,1 x 3,1 y 8,4 x 3,2 mm); Ceuta, Punta del Saudiño, 1 ej. (7,2 x 3,0 mm, ejemplar dibujado); Tánger, 12 c. (6,8 x 2,9 - 8,1 x 3,3 mm), coll. SG, MNHN. Portugal: Tavira, Pedra do Barril, 33 c. (6,7 x 2,8 — 8,7 x 3,6 mm) + 34 c.j.; Algarve (36" 58,0” N, 08% 55,6" W, 65 nl (AE 3,2 mm) + 1j., col. Péres, Gautier, Vacelet 7,8,1957, MNHN,; Sagres, Baía da Baleeira, 3-15 m, 36 ej. (6,6 x 2,7 - 9,4 x 3,6 mm, ejemplar dibujado); Sagres, Ponta da Baleeira, 17-23 m, 31 ej. (7,7 x 3,2 — 9,7 x 3,6 mm, ejemplar dibujado) + 30j.; Sagres, Pontal dos Corvos, 5 ej. (8,0 x 3,3 - 8,9 x 3,5 mm);

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GOFAS Y OLIVER: Las especies de Chauvetía en el área ¡ibero-marroquí

Figuras 35-41. Chauvetia procerula (Monterosato, 1889). 35, 36: ejemplar de Benalmádena, Málaga (6,8 mm); 37: ejemplar de Denia (7,2 mm); 38, 39: ejemplar con el patrón de color con banda blanca, Benzú, Ceuta (7,2 mm); 40: ilustración de PALLARY (1902, fig. 14), correspondiente al concepto que dicho autor tenía de Chauvetia decorata Monterosato, 1889, Tánger; 41: otro ejemplar con banda blanca, Cádiz (7,7 mm).

Figures 35-41. Chauvetia procerula (Monterosato, 1889). 35, 36: specimen from Benalmádena, Málaga (6.8 mm); 37: specimen from Denia (7.2 mm); 38, 39: specimen with a colour pattern with a white band, Benzú, Ceuta (7.2 mm); 40: illustration in PALLARY (1902, fig. 14) matching this authors concept of Chauvetia decorata Monterosato, 1889, Tangiers; 41: another specimen with a white band, Cádiz (7.7 mm)

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Iberus, 28 (1), 2010

Sagres, Ponta dos Caminhos, 9 c. (7,8 x 3,2 — 8,8 x 3,6 mm); entre Faro y Sagres, redes de pesca, 2 ej. (subadultos, 6,5 x 2,5—7,3 x 3,0 mm, ejemplares dibujados); entre Salema y Praia da Luz, redes de pesca —70 m, 10 ej. (morfotipo claro, 7,3 x 3,0 - 8,6 x 3,4 mm). Patrón de color con banda blanca: Punta Almina (Ceuta), 25-40 m, 1 c. (7,2 x 2,6 mm); Ceuta, Punta del Saudiño, 2 ej. (7,0 x 2,9 - 7,1 x 3,1 mm, ejemplar dibujado); Ceuta, Benzú, 12 c. 6,4 x 2,7 -7,7 x 3,1 mm), col. SG, MNHN; Tánger (arrojadas a la playa), 7 c. (6,0 x 2,7 — 6,8 x 2,8 mm), col. SG, MNHN,; Asilah, 1 j., col. SG, MNHN;

Mohammedia, 2 c. (6,7 x 2,6 mm), col. SG, MNHN.

Descripción: Concha de hasta 9,7 mm (generalmente menos de 8 mm), con 6-6! / 2 vueltas de espira convexas, con la sutura bastante marcada.

Protoconcha de 600-650 um de diá- metro máximo (núcleo: 350-400 um, primera media vuelta: 500-550 um). Desde el mismo núcleo aparece una escultura de cordoncillos aplanados y anchos, bien visibles en microscopía óptica, desiguales entre sí, mucho más anchos que los interespacios, en el fondo de los cuales se aprecian diminutas laminillas transversales paralelas a las líneas de crecimiento; hay 15-16 cordon- cillos al final de la primera media vuelta. En la segunda media vuelta se añade una escultura de costillas axiales algo sigmoideas y opistoclinas, de anchura progresivamente mayor hasta el principio de la teleoconcha; en esta parte, los cordoncillos espirales se vuelven más altos o pasan a ser más estrechos que los interespacios.

Teleoconcha con ornamentación formada por cordones espirales, de anchura equivalente a sus interespacios, y por costillas axiales amplias sobre las cuales los cordones discurren sin discon- tinuidad e incluso se vuelven más gruesos, formando tubérculos a modo de perlas. En la primera vuelta aparecen cuatro cor- dones espirales; el cordón subsutural se desdobla en la tercera vuelta, de modo que hay 5 cordones en la penúltima vuelta. En la última vuelta, hay un total de 19-20 cor- dones, de los cuales 5 continúan los de la penúltima vuelta, los 5 medios son de un tamaño equivalente y, en la parte abapi- cal, los cordones decrecen progresiva- mente en tamaño. Las costillas axiales son altas y más estrechas que los interespacios y tienden a alinearse entre vueltas sucesi- vas. En la penúltima vuelta se aprecian 9- 10 costillas axiales algo prosoclinas. La última vuelta alcanza el 57% de la altura

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total, mientras que la abertura ocupa en torno al 39%.

Exterior del labio muy engrosado en los ejemplares adultos con los cordones continuados, aunque algo atenuados, sobre la variz externa. El perfil de la última vuelta está marcadamente estre- chado en su tercio abapical alrededor del canal, que así aparece más promi- nente. En el interior del labio se obser- van, en los ejemplares adultos, hasta 7-8 dentículos poco pronunciados, alarga- dos hacia el interior de la abertura.

El color de la concha es habitual- mente castaño uniforme, en algunos casos amarillento claro; en ningún caso los cordones se destacan con un color distinto a los interespacios. En el estre- cho de Gibraltar y en la costa atlántica marroquí aparecen ejemplares con la protoconcha casi blanca, la teleoconcha castaña en la mitad adapical de las vueltas y en la parte abapical de la última vuelta, con una zona blanca en la mitad abapical de las vueltas de espira, continuada como una banda en la mitad de la última vuelta.

El animal es de color negro uni- forme, tendiendo a veces a más pálido en la parte anterior del pie y en los ten- táculos cefálicos; una zona descolorida bajo el opérculo, donde éste hace con- tacto con el pie.

Distribución: Mediterráneo; Atlán- tico, común en el litoral del suroeste ibérico desde el cabo de San Vicente hasta el estrecho de Gibraltar; esporá- dico en la costa de Marruecos (MONTE- ROSATO, 1889; MICALI, 1999) y Canarias (OLIVER Y ROLÁN, 2009). La cita en Senegal de MiIcaLI (1999) se da por dudosa, puesto que la especie no fue confirmada en el extenso material estu- diado por OLIVER Y ROLÁN (2008).

Notas: Los cordoncillos de la proto- concha en esta especie son marcada-

GOFAS Y OLIVER: Las especies de Chauvetia en el área ibero-marroquí

Figuras 42-47. Protoconchas en vista lateral y apical. 42, 43: Chauvetia procerula, con patrón de color uniforme, isla de Alborán y Denia. 44, 45: Chauvetia procerula, con banda blanca, Benzú. 46, 47: Chauvetia recondita, Denia e isla de Alborán.

Figures 42-47. Protoconchs in lateral and apical views, all to scale. 42, 43: Chauvetia procerula, with a uniform colour pattern, Alborán Island and Denia. 44, 45: Chauvetia procerula, with a white band, Benzú. 46, 47: Chauvetia recondita, Denia and Alborán Island.

mente más anchos que en C. mamillata; la teleoconcha difiere por tener las costi- llas axiales más altas y los cordones no más anchos que los interespacios. El perfil de la última vuelta está más mar- cadamente estrechado alrededor del sifón que en las demás especies.

El color de la concha suele ser castaño uniforme, sin formar bandas sobre los cordones. Las formas con banda blanca del estrecho de Gibraltar y de Marruecos fueron identificadas por PALLARY (1902) con Chauvetia decorata Monterosato, 1889. Este patrón de color de la concha existe en al menos cuatro especies de la zona y, teniendo en cuenta que Pallary se correspondía con Monterosato durante su estudio de la fauna de Marruecos, podríamos pensar

que su interpretación (Fig. 40) ha de ser la correcta. Sin embargo, cuesta aceptar que MONTEROSATO (1889), en el auge de su trayectoria malacológica, describiese en el mismo trabajo dos variantes de color bajo nombres genéricos (Donovania y Chauvetia) distintos, por lo que identi- ficamos C. decorata con otro taxón des- crito más adelante.

Estos ejemplares con banda blanca coinciden con los demás de C. procerula en la protoconcha con cordoncillos anchos, así como en el color completa- mente negro del animal. Por esta razón, consideramos tentativamente estos ejemplares dentro de la variabilidad de C. procerula, a falta de otros caracteres diferenciales que se puedan correlacio- nar con el color de concha.

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Iberus, 28 (1), 2010

MICALI (1999: 58) figuró ilustró un animal vivo de Aci Trezza (Sicilia) atri- buido a C. procerula. Sin embargo, este animal se diferencia por un color del cuerpo amarillento con puntos brillan- tes, completamente distinto de lo obser- vado en los ejemplares del sur de la

Península Ibérica. Cabe la posibilidad de que sea una especie distinta, pero hay que ser prudente en la interpreta- ción de este carácter, puesto que hemos observado ejemplares con la pigmenta- ción negra atenuada O ausente en algunas muestras del Algarve.

Chauvetia recondita (Brugnone, 1873) (Figs. 46-47, 48-51, 103)

Lachesis recondita Brugnone, 1873. Misc. Malac.: 10, fig. 15. [Localidad tipo: Palermo, Sicilia, fósil del Plio-Pleistoceno].

Lachesis vulpecula Monterosato, 1874. J. Conchy]l.: 276. [Localidad tipo: Capo San Vito, Sicilia].

? Chauvetia vulpecula attenuata Nordsieck, 1976. [Preocupado por Donovania minima var. attenuata Bucquoy, Dautzenberg y Dollfus, 1883].

Material tipo: Dos sintipos de Lachesis vulpecula en MNHN, col. Locard ex Monterosato (4,8 x 2,2 - 5,2 x 2,3 mm). Los tipos de L. recondita podrían estar en la col. Jeffreys del USNM.

Material estudiado: Islas Baleares: Ibiza (Bleda Mayor), 4 j., MNCN,; Ibiza (Cala Eubarco), 2 j., MNCN. Levante ibérico: Denia, 10 c. (5,3 x 2,1 — 6,4 x 2,6 mm) + 13j., col. JDO; Cullera, 5 c. + 23. (5,9 x 2,7 — 5,8 x 2,2 mm), col. JDO; Columbretes 1c. +1 j., MNCN. Sicilia: Banco Skerki (37 53,6' N, 10” 48,6' E, 113 m), 1 c. (4,8 x 2,1 mm), leg. Taviani 12-1996, Museo di Zoologia, Bologna. Mar de Alborán y estrecho de Gibraltar: Dorsal de la isla de Alborán (35” 58' N, 02” 58' W), 43., MNCN; isla de Alborán, 16 c. (5,5 x 2,7 — 6,5 x 2,9 mm) + 50j., col. JDO; Cádiz, 1 c. (5,6 x 2,5 mm), col. Azpei- tia, MNCN; Ceuta, Punta Almina, 25-40 m, 1 ej. +5 c. (4,5 x 2,3 - 5,5 x 2,5 mm, ejemplar dibujado); Ceuta, Almadraba 20-36 m, 2 c. (5,9 x 2,7 mm); M'diq (35” 41,5 N, 05” 12,0” W, 200 m), 1 c. (4,7 x 2,2 mm), col. “Al Mounir”, MNHN; Marbella (Málaga), 1 j.; Estrecho de Gibraltar [sin más preci- sión], 3j. Portugal: Algarve (36” 58,0” N, 08% 55,6' W, 65 m), 1 c. (5,2 x 2,4 mm), leg. Péres, Gautier,

Vacelet 7-8-1957, MNHN,; Tavira, 15 ej. (3,7 x 1,8 — 5,8 x 2,4 mm).

Descripción: Concha de hasta 6,5 mm, con 5*/2-6 vueltas de espira convexas, con la sutura muy marcada.

Protoconcha de 620-650 um de diá- metro máximo (núcleo: 350-400 um, primera media vuelta: 500 um). Desde el mismo núcleo aparece una escultura de cordoncillos altos, bien visibles en micros- copía óptica, de anchura equivalente a los interespacios, en el fondo de los cuales se aprecian diminutas laminillas transver- sales paralelas a las líneas de crecimiento; hay 16-18 cordoncillos al final de la primera media vuelta. Desde el inicio de la segunda media vuelta se añade una escultura de costillas axiales algo sigmoi- deas y opistoclinas, altas, más estrechas que los espacios que las separan, sobre las cuales continúan los cordoncillos.

Teleoconcha con ornamentación formada por cordones espirales altos, algo más estrechos que sus interespacios, y por costillas axiales sobre las cuales los cor- dones discurren formando tubérculos a

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modo de perlas. En la primera vuelta apa- recen cuatro cordones espirales que se mantienen a lo largo de la espira. En la última vuelta, hay 14-15 cordones, de los cuales 4 continúan los de la penúltima vuelta, los 5 medios son de un tamaño equivalente y, en la parte abapical, los cor- dones decrecen algo en tamaño. Las cos- tillas axiales son altas y más estrechas que los interespacios y se distribuyen aleato- riamente entre vueltas sucesivas. En la penúltima vuelta se aprecian 9-10 costillas axiales algo prosoclinas. La última vuelta alcanza el 60% de la altura total, mientras que la abertura ocupa en torno al 40%.

Exterior del labio muy engrosado en los ejemplares adultos, con los cordones continuados sobre la variz externa. En el interior del labio se observan, en los ejemplares adultos, hasta 6-7 dentículos poco pronunciados, alargados hacia el interior de la abertura.

El color de la concha es castaño, en algunos casos amarillento claro, frecuen-

GOFAS Y OLIVER: Las especies de Chauvetía en el área ¡ibero-marroquí

Figuras 48-51. Chauvetia recondita (Brugnone, 1873). 48, 49, ejemplar de Punta Almina, Ceuta (5,2 mm); 50, 51: ejemplares de la isla de Alborán (5,5 y 4,5 mm). Figures 48-51. Chauvetia recondita (Brugnone, 1873). 48, 49, specimen from Punta Almina, Ceuta (5.2 mm); 50, 51: specimens from Alborán Island (5.5 and 4.5 mm).

temente con una línea más oscura a lo largo de los cordones espirales. El animal es de color negro moteado, tendiendo a más pálido en la parte anterior del pie, la base del sifón y los tentáculos cefálicos.

Distribución: Conocida en el Medite- rráneo desde la costa oriental de Sicilia hasta el mar de Alborán y, en el Atlán- tico, desde el cabo de San Vicente hasta Marruecos.

Chauvetia candidissima (Philippi, 1836) (Figs. 52-54, 63-64)

Buccinum candidissimum Philippi, 1836. Enum. Moll. Siciliae, vol. 1: 222, lám. 11, fig. 18. [Localidad

tipo: Catania, Sicilia].

Material estudiado: Sicilia: Localidad sin precisar, 1 c. (9,6 x 4,4 mm), col. Petit, MNHN; Messina, 1 ej. (9,0 x 3,8 mm), col. A. Peñas. Estrecho de Gibraltar: Ceuta, Benzú, 20 c. (8,4 x 3,7 - 9,1 x 3,9 mm); Cádiz, 1 c. (9,4 x 3,9), col. Gavala en col. Azpeitia, MNCN. Marruecos: Asilah, Oued el Helou, 13., col. SG, MNHN; Mohammedia, 2 c. (8,5 x 3,7 - 8,6 x 3,8 mm), col. SG, MNHN.

Descripción: Concha de hasta 9,1 mm, sólida, con unas seis vueltas de espira poco convexas y una sutura moderada- mente marcada.

Protoconcha de 820 um de diámetro máximo (núcleo: 450-500 um, primera media vuelta: 625 um). El núcleo es liso, y al final de la segunda media vuelta aparece una escultura de costillas axiales algo sigmoideas y opistoclinas; no se aprecia escultura espiral.

Teleoconcha con ornamentación formada por cordones espirales, el doble

de anchos que sus interespacios, y costi- llas axiales de poco relieve que forman nódulos cuadrangulares aplanados, a modo de adoquines, al cruzarse con los cordones. En la primera vuelta aparecen dos cordones espirales; un tercer cordón aparece en la tercera vuelta por desdo- blamiento del cordón subsutural; este cordón adapical se vuelve a ensanchar y se desdobla de nuevo en la última vuelta. En la última vuelta, hay unos 15 cordones, de los cuales 4 continúan los de la penúltima vuelta, los 5 medios son

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Iberus, 28 (1), 2010

Figuras 52-54. Chauvetia candidissima (Philippi, 1836). 52, 53, ejemplar de Benzú, Ceuta (8,6

mm); 54, ejemplar de Messina, Sicilia, col. A. Peñas (9,0 mm). Figures 52-54. Chauvetia candidissima (Philippi, 1836). 52, 53, specimen from Benzú (8.6 mm); 54, specimen from Messina, Sicilia, col. A. Peñas (9.0 mm).

de tamaño equivalente y los que cubren el canal sifonal son algo más delgados y dejan de ser granulosos. La terminación de las costillas no se manifiesta apenas sobre la sutura. En la penúltima, así como en la última vuelta, se aprecian 22- 24 costillas axiales algo prosoclinas. La última vuelta alcanza en torno al 60% de la altura total, mientras que la abertura ocupa en torno al 42%.

Exterior del labio engrosado en los ejemplares adultos con los cordones continuados. En el interior del labio se observan, en los ejemplares adultos, hasta 6-7 dentículos alargados hacia el interior de la abertura.

El color de la concha es blanco. El animal no se ha observado.

Distribución: Sicilia, Malta, Argelia (MICALI, 1999) y estrecho de Gibraltar; las citas de Senegal corresponden a otras especies (véase OLIVER Y ROLÁN, 2008).

Notas: Chauvetia tenuisculpta (Daut- zenberg, 1890) es un endemismo de

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Senegal, que se distingue por tener unas costillas axiales muy fuertes desde la primera media vuelta de la protocon- cha. Las citas de dicha especie para el estrecho de Gibraltar (MICALI, 1999; OLIVER Y ROLÁN, 2008, con dudas) nos parecen dudosas y tal vez estén basadas en ejemplares de C. candididissima del Estrecho, como los que describimos aquí. Estos ejemplares del Estrecho se parecen más, por su forma general, a C. tenuisculpta, pero tienen la mayor parte de la protoconcha lisa, como los ejem- plares de C. candidissima de Sicilia. Sin embargo, los ejemplares de Sicilia que hemos visto se diferencian por tener las vueltas mucho más convexas y, sobre todo, los cordones mucho más marca- dos en el exterior del labio. Es posible que la forma del Estrecho sea una especie distinta, pero haría falta un seguimiento de su variabilidad a lo largo de las costas norteafricanas, si es que allí existe, antes de llegar a una conclusión.

GOFAS Y OLIVER: Las especies de Chauvetia en el área ibero-marroquí

Chauvetia lefebvrii (Maravigna, 1840) (Figs. 55-58, 65-68)

Buccinum lefebvrii Maravigna, 1840. Rev. Zool. Soc. Cuvier.: 325. [Localidad tipo: Aci Trezza, Sicilia].

Chauvetia lefebvrei auct. [Ortografía subsiguiente incorrecta, iniciada por Locard, 1892: 72].

Fusus granulatus Calcara, 1839, non Nesaea granulata Risso, 1826. Ric. Malac.: 16, fig. 10. [Localidad tipo: Palermo, Sicilia].

Buccinum folineae, sensu Philippi, 1844, non Murex folineae Delle Chiaje, 1828. En. Moll. Sic. vol. 2: 189, lám. 27, fig. 10.

Lachesis areolata Tiberi, 1868. J. Conchy]l.: 73. [Localidad tipo: Sicilia].

? Folinia retifera var. glomulus Monterosato, 1889. J. Conchyl., 37: 117. [Localidad tipo: Casablanca].

? Folinia retifera var. labrosa Monterosato, 1889. J. Conchyl., 37: 117. [Localidad tipo: Casablanca].

Chauvetia pellisphocae sensu Nordsieck, 1976, non Pleurotoma pellisphocae Reeve, 1845.

Material estudiado: Sicilia: Capo dei Mulini, 10 c. (5,6 x 2,7 — 6,4 x 2,8 mm), MNHN,; Isola Lachea, 1 c. (6,0 x 3,7 mm), MNHN. Argelia: Argel, 9 c. (5,8 x 2,8 — 6,6 x 3,1 mm), col. Hidalgo, MNCN; Argel, 5 c. (5,7 x 2,8-—7,4 x 3,3 mm), col. Azpeitia, MNCN; Argel, 3 c. (7,2 x 3,2 -7,5 x 3,2 mm), col. Pallary, MNHN,; Dellys, 4 c. (6,8 x 3,1 mm), col. Pallary, como L. folineae det. Dautzenberg, MNHN. Baleares: Ibiza (Punta Galera), 2 protoconchas, MNCN; Mallorca (Punta Foradada), 2 c. (deterio- radas) + 2 fragmentos + 2 protoconchas, MNCN; Mar de Alborán y estrecho de Gibraltar: La Herra- dura (Granada), 50 ej., MNCN; Mijas (Málaga), 4 ej., MNCN; Algeciras, 30 c., MNCN; Getares (Cádiz), 2 c. (6,5 x 3,1 mm -7,8 x 3,5 mm), col. SG, MNHN; Tarifa, 4 c. (8,5 x 3,6 — 9,0 x 3,9 mm), col. Gavala en col. Azpeitia, MNCN,; Barbate, 1 c. (6,8 x 3,1 mm), col. SG; Ceuta, Benzú, 0-4 m, 3 ej. (9,0 x 3,8 mm - 10,0 x 4,0 mmy ejemplar dibujado); Ceuta, Benzú, 24 c. (8,9 x 3,7 - 10,3 x 4,3 mm), col. SG, MNHN. Forma de color castaño uniforme: Marruecos: Asilah, 3 c. (6,8 x 3,2 — 7,0 x 3,5 mm), col. SG, MNHN; Temara, 33 ej. (5,8 x 2,8 - 8,5 x 3,7 mm) + 15j., col. SG, MNHN; Temara, 18 c. (8,5 x 3,8 mm) MNCN; Mohammedia, 2 c. (8,9 x 4,0 mm), col. SG, MNHN; Casablanca, 7 c. (arrojadas a la playa), col. Rigotard 1917, MNHN,; El Jadida, 52 ej. (8,6 x 3,7 - 10,1 x 4,4 mm) + 12j., col. SG, MNHN, Essaouira, 60 ej. (8,0 x 3,7 - 9,4 x 4,0 mm) + 29j., col. SG, MNHN,; Essaouira 6 c. + 1j. (8,2 x 3,7 mm), MNCN. Estrecho de Gibraltar: Tarifa, 34 c. (7,9 x 33 — 11,1 x 4,3 mm) + 4j. + 3 proto-

conchas, col. Gavala en col. Azpeitia, MNCN.

Descripción: Concha de hasta 11,1 mm, sólida, con unas seis vueltas de espira poco convexas, con la sutura moderadamente marcada.

Protoconcha de 900 um de diámetro máximo (núcleo: 500 um, primera media vuelta: 750 um). El núcleo es liso o casi liso; desde la primera media vuelta se pueden apreciar unos cordoncillos espi- rales muy débiles, de tamaño irregular, alternando gruesos y finos. En la segunda media vuelta aparece una escul- tura de costillas axiales algo sigmoideas y opistoclinas, de anchura similar a los espacios que las separan, sobre las cuales se continúan los cordoncillos.

Teleoconcha con ornamentación formada por cordones espirales, el doble de anchos que sus interespacios, y costi- llas axiales de poco relieve que forman nódulos cuadrangulares aplanados, a modo de adoquines, al cruzarse con los cordones. La terminación de las costillas

repercute un poco sobre la sutura, que es algo canaliculada. En la primera vuelta aparecen tres cordones espirales; un cuarto cordón aparece en la tercera vuelta por desdoblamiento del cordón subsutural; este cordón adapical se vuelve a ensanchar y se desdobla de nuevo en la última vuelta. En la última vuelta, hay 17-18 cordones, de los cuales 4 continúan los de la penúltima vuelta, los 5 medios son de tamaño equivalente y los que cubren el canal sifonal decre- cen marcadamente en grosor. En la penúltima vuelta, así como en la última, se aprecian 20-24 costillas axiales algo prosoclinas. La última vuelta alcanza el 56-58% de la altura total, mientras que la abertura ocupa en torno al 40%. Exterior del labio muy engrosado en los ejemplares adultos, particularmente en su parte adapical; cordones muy ate- nuados en su parte externa. En el inte- rior del labio se observan 4-5 dentículos,

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Iberus, 28 (1), 2010

Figuras 55, 56. Chauvetia lefeburii (Maravigna, 1840), con patrón de color con nódulos oscuros, habitual en el Mediterráneo y en el estrecho de Gibraltar, Benzú, Ceuta (9,2 mm). Figuras 57, 58. Chauvetia cf. lefebvriz, forma de color castaño uniforme propia de la costa atlántica de Marruecos, Temara (8,2 mm). Figures 55, 56. Chauvetia lefebvrii (Maravigna, 1840), the colour pattern with dark nodes, usual in the Mediterranean and Strait of Gibraltar, Benzú (9.2 mm). Figures 57, 58. Chauvetia cf. lefebvrii, with pat- tern of continuousdark bands over the cords, as found on the Atlantic coast of Morocco, Temara (8.2 mm).

de los cuales el adapical es más pronun- ciado, y el abapical constituye el borde externo del canal sifonal.

El color de la concha es blanco rosáceo con puntos de color castaño rojizo en la intersección de los cordones espirales con las costillas axiales; estos puntos son más pálidos en las primeras vueltas y al principio tienden a confluir a lo largo de los cordones. En la última vuelta, se dibujan bandas castañas sobre el borde externo del labio, en continui- dad con las filas espirales de puntos.

El animal es blanquecino con puntos de color blanco lácteo.

Distribución: Conocida en el Medite- rráneo desde la costa oriental de Sicilia hasta el mar de Alborán, y el estrecho de Gibraltar (forma con nódulos oscuros) y en la costa atlántica de Marruecos (Chauvetia cf. lefebvrii, forma de color castaño uniforme). No hemos encon- trado esta especie en el abundante mate-

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rial del Algarve, y la cita para la ría de Vigo (ROLÁN, 1983) corresponde en nuestra opinión a C. retifera.

Notas: La sinonimia de esta especie fue establecida ¡por MONTEROSATO (1884) teniendo en mano la colección de Tiberi. De ello se entiende que TIBERI (1868), al considerar Buccinum lefeborii una sinonimia de Lachesis mamillata, volvió a describir la verdadera C. lefebv- rii como especie nueva (L. areolata).

La descripción anterior se aplica a poblaciones del Mediterráneo y de las costas del Estrecho. En la costa atlántica de Marruecos se encuentra una forma de color castaño uniforme que MICALI (1999) considera una variedad de C. reti-

fera. En nuestra opinión, la protoconcha,

el perfil de la espira, la configuración de los tubérculos a modo de adoquines desde las primeras vueltas y los cuatro cordones situados sobre la abertura en la última vuelta se ajustan más a C.

GOFAS Y OLIVER: Las especies de Chauvetía en el área ibero-marroquí

Figuras 59-62. Chauvetia retifera (Brugnone, 1880). 59, 60: ejemplar de Benzú, Ceuta (9,4 mm); 61, 62: ejemplar de Sagres, 3-15 m (9,5 mm).

Figures 59-62. Chauvetia retifera (Brugnone, 1880). 59, 60: specimen from Benzú (9.4 mm); 61, 62: specimen from Sagres, 3-15 m (9.5 mm).

lefeburii que a C. retifera. A esta forma de distinta, alguno de los nombres pro- coloración se le puede aplicar, si se puestos por MONTEROSATO (1889) como demostrase que se trata de una especie variedades de C. retifera.

Chauvetia retifera (Brugnone 1880) (Figs. 59-62, 70-72, 104)

Lachesis retifera Brugnone, 1880. Bull. Soc. Malac. Ital.: 111, lám. 1, fig. 6. [Localidad tipo: Giannet- tello, cerca de Caltanisetta, Sicilia; fósil plio-pleistocénico].

Lachesis dolioliformis Monterosato, 1884. Nom. Gen. Spec.; 137. [Nombre introducido en la sinoni- mia de Chauvetia retifera y nunca usado como válido; por lo tanto, no disponible en nomencla- tura].

Folinta retifera var. lirifera Monterosato, 1889. J. Conchyl.: 117.

Donovania (Adansonia) pellisphocae sensu Pallary, 1920, non Pleurotoma pellisphocae Reeve, 1845.

Chauvetia elongata Nordsieck y Talavera, 1979. [Localidad tipo: sur de Gran Canaria, probable- mente un error, según Oliver y Rolán, 2009: 152].

Material estudiado: Galicia: Bayona: 1 c., (7,8 x 3,1 mm), MNCN. Portugal: Peniche, 1 c. (arrojada a la playa, 10,5 x 4,2 mm), col. SG, MNHN,; Sagres, Punta da Baleeira, 17-23 m, 31 ej. (8,4 x 3,7 — 10,0 x 3,7 mm) + 6 j.; Sagres, Ponta dos Caminhos, 23-33 m, 4 c. (9,0 x 3,7 - 11,0 x 3,7 mm); Sagres, 3-15 m, 1 c. (9,7 x 3,8 mm); Sagres, Pontal dos Corvos, 2 c. (8,7 x 3,8 — 9,3 x 3,7 mm); Sagres, Praia do Martinhal, bajamar, 1 c. (10,3 x 3,7 mm); Salema, pesca de arrastre, 1 ej. (dibujado); Tavira, Pedra do Barril, 13 c. (8,6 x 3,5 — 10,6 x 3,7 mm); Tavira, Cabanas, 3 c. (10,5 x 3,8 mm). Mar de Alborán y estrecho de Gibraltar: cala Higuera (Almería), 1 c. (sin protoconcha), col. Cobos, MNCN,; Benal- mádena (Málaga), 1 c. (10,4 x 4,0 mm), col. SG; Tarifa, isla de Tarifa, 2 ej. (10,0 x 3,8 mm) + 1j., col. SG; Tarifa, Torre de la Peña, 1 c., col. SG, MNHN; Tarifa, 20 c. (8,9 x 3,7 — 12,5 x 4,4 mm), col. Gavala

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Iberus, 28 (1), 2010

en col. Azpeitia, MNCN; Barbate, 2 c. (8,8 x 3,5 mm - 9,8 x 3,8 mm), col. SG; Cádiz, La Cortadura, 2 c. (8,0 x 3,4 mm), col. SG, MNHN,; Cádiz, 1 c. (8,4 x 3,4 mm), col. Gavala en col. Azpeitia, MNCN; Ceuta, Punta Almina, 25-40 m, 4 c. (8,6 x 3,5 - 8,6 x 3,6 mm); Ceuta, Benzú, 0-4 m, 2 ej. (9,6 x 3,6 mm -— 10,3 x 3,8 mm; ejemplar dibujado); Ceuta, Benzú, 46 c. (8,5 x 3,5 - 11,2 x 3,8 mm), col. SG, MNHN. Marruecos: Tánger, muelle Este del puerto, 14 ej. + c. (9,0 x 34 — 11,5 x 44 mm) + 3j., MNHN, Asilah, 3 c. (10,0 x 3,7 mm), MNHN; Temara, 5 ej. (9,2 x 3,5 — 9,9 x 3,8 mm) +5 ]., col. SG, MNHN; Temara, 5 c. (8,1 x 3,5 — 9,9 x 3,7 mm) + 2j., MNCN; Casablanca 9 c. (arrojadas a la playa), col. Rigotard 1917, MNHN,; Essaouira, 7 ej. (8,7 x 3,4 — 9,7 x 3,5 mm) + 2j., col. SG, MNHN,; Essa-

ouira, 1j., MNCN.

Descripción: Concha de hasta 12,5 mm, sólida, con unas seis vueltas de espira altas, poco convexas, con la sutura moderadamente marcada.

Protoconcha de 850 um de diámetro máximo (núcleo: 450 um, primera media vuelta: 650 um). El núcleo es liso o casi liso; desde la primera media vuelta aparece una escultura de costillas axiales muy fuertes, de anchura similar a los espacios que las separan, sin ningún rastro de escultura espiral.

Teleoconcha con ornamentación formada por cordones espirales, el doble de anchos que sus interespacios, y costi- llas axiales de muy poco relieve que forman nódulos cuadrangulares aplana- dos, a modo de adoquines, al cruzarse con los cordones. La terminación de las costillas se manifiesta un poco sobre la sutura, que es algo canaliculada. En la primera vuelta aparecen tres cordones espirales; en la tercera vuelta aparece un cuarto cordón por desdoblamiento del cordón subsutural; este cordón adapical se vuelve a ensanchar y se desdobla de nuevo en la penúltima vuelta. En la última vuelta, hay 17-18 cordones, de los cuales 5 continúan los de la penúl- tima vuelta, los 4 medios son de grosor similar, y los que cubren el canal sifonal decrecen en grosor. En la penúltima vuelta, así como en la última, se apre- cian 20-24 costillas axiales algo prosocli- nas. La última vuelta alcanza el 56-58% de la altura total, mientras que la aber- tura ocupa algo menos del 40%.

Exterior del labio muy engrosado en los ejemplares adultos, particularmente en su parte adapical; cordones muy ate- nuados en su parte externa. En el inte- rior del labio se observan 4-5 dentículos, de los cuales el adapical es más pronun- ciado y está bastante separado del

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extremo de la abertura, y el abapical constituye el borde externo del canal sifonal.

El color de la protoconcha es blanco, el de la teleoconcha es blanco rosáceo o amarillento, más pálido en las primeras vueltas, con bandas de color castaño rojizo que cubren completamente los cordones espirales sin interrumpirse en los intervalos y se continúan sobre el borde externo del labio.

El animal es blanquecino, con algunos puntos de color blanco lácteo en la parte alta del cuerpo.

Distribución: Mediterráneo, sola- mente en el mar de Alborán; Atlántico, desde Galicia hasta Marruecos. No se ha encontrado en Canarias en el extenso material examinado por Oliver y Rolán (2009).

Notas: Esta especie fue citada por PALLARY (1902, 1920) con el nombre erróneo de Chauvetia pellisphocae (Reeve, 1845) pero, según Maes (1983), este nombre específico corresponde a una especie del Caribe, perteneciente al género Crassispira (superfamilia Conoi- dea) y superficialmente parecida. Chau- vetia retifera se parece mucho a C-. lefebv- rit y coexiste con ella en gran parte de su área de distribución. Las dos especies tienen en común una concha gruesa con vueltas poco convexas, el tamaño relati- vamente grande de la protoconcha, el color blanquecino del animal, y la exis- tencia de dentículos fuertes en la aber- tura. Chauvetia retifera se distingue, sin embargo, por tener un perfil más alto, por el dentículo adapical del labio más apartado de lo alto de la abertura y por la protoconcha que carece de microes- cultura espiral y tiene fuertes costillas axiales desde la primera media vuelta. En este último aspecto, se parece a la

GOFAS Y OLIVER: Las especies de Chauvetía en el área ibero-marroquí

Figuras 63-72. Protoconchas en vista lateral y apical. 63, 64: Chauvetia candidissima, Benzú, Ceuta; 65: Chauvetia lefebvrii, forma con nódulos oscuros, Cádiz; 66, 67: Chauvetia lefebvriz, forma con nódulos oscuros, La Herradura, Granada. 68, 69: Chauvetia cf. lefebvrii, forma con color uniforme, Temara. 70-72: Chauvetia retifera, La Herradura, Granada.

Figures 63-72. Protoconchs in lateral and apical views. 63, 64: Chauvetia candidissima, Benzú; 65: Chauvetia lefebvrii, form with dark nodes, Cádiz; 66, 67: same, La Herradura. 68, 69: Chauvetia cf.

lefebvrii, with uniform colour pattern, Temara. 70-72: Chauvetia retifera, La Herradura.

especie senegalesa C. tenuisculpta, pero ésta difiere por su color completamente blanco. El color con bandas castañas continuas en los cordones espirales es otro carácter distintivo en las costas 1bé-

ricas, pero en el litoral marroquí existe este mismo patrón de color también en formas que asignamos a C. cf. lefebvrii, manteniéndose las diferencias citadas en la protoconcha y el perfil de la concha.

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Iberus, 28 (1), 2010

Chauvetia dentifera spec. nov. (Figs. 73-76, 85-88, 105)

Material tipo: Holotipo [ej., 6,9 x 3,2 mm], MNHN 22872, y 10 paratipos (5 ej. MNHN 226873, 5 ej. MNCN 15.05/53587), todos de la localidad tipo.

Material estudiado: Mar de Alborán y estrecho de Gibraltar: Mijas Costa (Málaga), 1 c. + 1j., col. A. Peñas; Sotogrande (Cádiz), 1 ej. (8,0 x 3,5 mm), col. SG, MNHN,; Barbate, 1 c. j., col. SG; Cádiz, 10c.+1j. (7,1 x3,1-—7,8 x 3,9 mm), col. Azpeitia, MANCN; M dig, 1 c. (5,5 x 2,8 mm), col. SG, MNHN; Ceuta, La Almadraba, 1 c.j.; Ceuta, Punta Almina, 25-40 m, 32 ej. y c. (6,7 x 3,2 — 7,8 x 3,5 mm) y 18 j.; Ceuta, puerto, 1 c. (11,0 x 319 mm); Ceuta, Benzú, 16 c. (5,6 x 2,7 — 6,3 x 3,0 mm), col. SG, MNHN. Portugal: Cascais, B /O “Faial” P3 (38 24,1" N, 09% 14,1! W, 47-50 m), 5 c. (6,0 x 3,0-7,0 x 3,3 mm), col. Péres, Gautier, Vacelet, 5-8-1957, MNHN,; Sines, 1 c. (arrojada a la playa) (7,2 x 3,0 mm), col. Locard, MNHN,; Sagres, Ponta da Baleeira, 17-23 m, 148 ej. (6,5 x 3,1 -7,8 x 3,4 mm) + 28 j.; Sagres, Baia da Baleeira, 3-15 m, 7 ej. (7,3 x 3,2 - 8,3 x 3,5 mm) + 1j.; Sagres, Ponta dos Caminhos, 20 c. (7,3 x 3,3 - 8,2 x 3,4 mm); Sagres, Pontal dos Corvos, 16 ej. + 2j. (6,8 x 3,2 - 8,0 x 3,0 mm); Tavira, Pedra do Barril, 23 ej. (6,4 x 3-7,7 x 3,3 mm) + 4j.; Tavira, Cabanas, 1 ej. (7,8 x 3,3 mm) + 2 j. Marruecos: Asilah, 1 c.j., col. SG, MNHN; Rabat, “Vanneau” sta. 37, 33 59 N, 07” 50” W, 155 m, 6 c. (5,5 x 2,8 — 6,2 x 2,9 mm) + 3j., MNHN,; Safi, 10 km sur ciudad, 3 c. (8,0 x 3,4 mm), col. J. de Lepiney, MNHN. Sáhara: 22” 35' N, 16” 58' W, 1c;23*05' N, 16” 25” W, 2 c. Mauritania: Cabo Blanco,

80 m, 1 c. (fotografía en Oliver y Rolán, 2009: fig. 24). Localidad tipo: Punta Almina, Ceuta (35* 54,1" N — 05? 16,5" W, 25-40 m). Etimología: el nombre específico alude al dentículo labial propio de esta especie.

Descripción: Concha fusiforme algo pupoide, sólida, con 5!*/2-6 vueltas de espira y hasta 7,8 mm. Las primeras vueltas son regularmente convexas, con una sutura bastante marcada, la penúl- tima y la última tienen el máximo de convexidad cerca de la sutura y la parte media más aplanada.

Protoconcha con algo más de una vuelta, diámetro máximo de 650-700 um (núcleo: 380-400 um, primera media vuelta: 530-550 um). El núcleo tiene cor- doncillos espirales muy tenues, casi ina- preciables con microscopía óptica, desi- guales entre sí, con interespacios de aspecto poroso a mucho aumento; a partir de la segunda media vuelta aparece una escultura de costillas axiales algo sigmoideas y opistoclinas, de anchura similar a los espacios que las separan. En los espacios se puede apre- ciar la continuación de los cordoncillos espirales muy débiles y de tamaño irre- gular, alternando gruesos y finos.

Teleoconcha con ornamentación formada por cordones espirales y costi- llas axiales. En la primera vuelta apare- cen cuatro cordones espirales bien marca- dos, los dos adapicales algo más estre- chos; a partir de la tercera vuelta, el cordón subsutural se desdobla, mientras que los cordones abapicales se ensanchan

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y aplanan, siendo en esta parte mucho más anchos que los interespacios. En la última vuelta los cordones de la parte media están tan aplanados que llegan a ser indistintos; la parte abapical está separada del resto de la vuelta por un ligero surco y lleva 15-16 cordones algo más patentes, decreciendo algo en tamaño al acercarse al canal sifonal. En la penúltima vuelta se aprecian 11-12 costi- llas axiales, y en la parte final de la última vuelta las costillas se van atenuando.

La última vuelta alcanza el 60% de la altura total, mientras que la abertura ocupa en torno al 40%

Abertura oval, con un canal sifonal muy corto y ancho. Labio engrosado en los ejemplares adultos, particularmente en su parte adapical; el lado externo forma una variz suave, no delimitada del resto de la vuelta. En el interior del labio de los ejemplares completamente adultos, se observan 4-5 dentículos poco marcados, alargados y situados muy adentro de la abertura; sin embargo, el interior de la abertura de los ejemplares subadultos es frecuentemente liso. La parte abapical del labio forma en su borde un dentículo saliente, situado en la terminación del surco externo de la última vuelta (Fig. 76) y apuntando en la dirección de crecimiento del borde

GOFAS Y OLIVER: Las especies de Chauvetía en el área 1ibero-marroquí

Figura 73-76. Chauvetia dentifera spec. nov. 73, 74, holotipo de Punta Almina, Ceuta, 32-40 m (6,9 mm); 75, 76, ejemplar de Sotogrande (8,0 mm). Figure 73-76. Chauvetia dentifera spec. nov. 73, 74, holotype from Punta Almina, Ceuta, 32-40 m (6.9 mm); 75, 76, specimen from Sotogrande (8.0 mm).

El color de la concha es castaño en la mitad adapical de las vueltas y en la parte abapical de la última vuelta, con una zona amarillenta en la mitad abapi- cal de las vueltas de espira, continuada como una banda central en la última vuelta.

El animal es blanquecino con puntos de color blanco lácteo.

Distribución: Mediterráneo, sola- mente en la costa occidental de Málaga; Atlántico, desde el sur de Portugal hasta el cabo Blanco.

Notas: Esta especie ha sido confun- dida (MICALI, 1999) con Chauvetia crassior (Odhner, 1932), descrita de la plataforma insular de Gran Canaria. El holotipo de C. crassior (véase OLIVER Y ROLÁN 2009: 116-117, fig. 19-20), conservado en el SMNH, es subadulto y el carácter del dentículo labial puede no estar expresado por esta razón; sin embargo, muestra una

diferencia considerable en la configura- ción de las costillas axiales, que son menos numerosas, más altas y más sepa- radas en lo que sería la penúltima vuelta. Los ejemplares adultos de Chauvetia cras- sior de Gran Canaria, ilustrados en OLIVER Y ROLÁN (2009, figs. 21-23) no llegan a desarrollar un dentículo labial aunque el labio esté muy engrosado.

El dentículo labial observado en esta especie es un rasgo que se conoce entre numerosas especies de Caenogastro- poda (VERMEI, 2001), la mayoría de ellas, así como los casos más extremos, pertenecientes a la familia Muricidae. Se considera este rasgo como convergente en distintos linajes y relacionado con el comportamiento predador. Se señala aquí por primera vez en el género Chau- vetia, aunque de momento no se conoce el uso que el animal pueda hacer de este dentículo.

ON

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Chauvetia taeniata spec. nov. (Figs. 77-80, 89-90)

Material tipo: Holotipo [ej., 7,9 x 3,6 mm], MNHN 22870, y 10 paratipos (5 ej. MNHN 22871, 5 ej.

MNCN 15.05/53586), todos de la localidad tipo.

Material estudiado: Estrecho de Gibraltar: Cádiz, 10 c. + 23. (6,9 x 3,4- 9,0 x 3,7 mm), col. Gavala en col. Azpeitia, MNCN; Ceuta, La Almadraba, 3 c. (8,5 x 3,9 mm); Ceuta, Punta Almina, 25-40 m, 24 ej. +c. (7,2 x 3,4 -7,9 x 3,6 mm; ejemplar dibujado); Ceuta, Benzú, 5 c. (6,5 x 3,3 -7,6 x 3,3 mm). Tánger, 1 c. (7,8 x 3,3 mm), vol. SG, MNHN. Portugal: Sagres, Ponta da Baleeira, 17-23 m, 20 ej. (7,2 x 3,2 —7,8 x 3,6 mm) + 9j.; Sagres, Ponta dos Caminhos, 6 c. + 1j. (7,6 x 3,5-8,1 x 3,5 mm); Sagres, Pontal dos Corvos, 5 ej. (8,2 x 3,6 - 8,5 x 3,7 mm); entre Faro y Sagres, redes de pesca, 1j.; Tavira, Pedra do Barril, 21 ej. (7,0 x 3,2 - 7,8 x 3,6 mm) + 12j.

Localidad tipo: Punta Almina, Ceuta (35 54.1” N — 05? 16.5” W, 25-40 m).

Etimología: Del latín taenia, venda o cinta, aludiendo a la forma aplanada de los cordones.

Descripción: Concha fusiforme, sólida, con 5!/2-6 vueltas y hasta 8,5 mm. Las primeras vueltas son poco pero regularmente convexas, con una sutura bastante marcada, y crecen regular- mente en diámetro sin formar una espira cirtoconoide.

Protoconcha con algo más de una vuelta, diámetro máximo de 750-800 um (núcleo: 400-420 um, primera media vuelta: 550-600 um). Desde el mismo núcleo aparece una escultura de cordon- cillos aplanados y anchos, muy desigua- les entre sí, mucho más anchos que los interespacios, en el fondo de los cuales se aprecian diminutas laminillas trans- versales irregulares; hay 15-18 cordonci- llos al final de la primera media vuelta. Al final de la segunda media vuelta se añade una escultura de costillas axiales estrechas algo sigmoideas y opistocli- nas, de anchura progresivamente mayor hasta el principio de la teleoconcha; en esta parte, los cordoncillos espirales se vuelven más altos y pasan a ser más estrechos que los interespacios.

Teleoconcha con ornamentación for- mada por cordones espirales y costillas axiales. En la primera vuelta de la teleo- concha aparecen cuatro cordones espira- les bien marcados, aumentando algo en tamaño hacia el ápice; a partir de la ter- cera vuelta, el cordón subsutural se des- dobla, de modo que hay cinco cordones en la penúltima vuelta. En la última vuelta, los cordones de la parte media se ensanchan y aplanan, siendo en esta par- te mucho más anchos que los interespa- cios; en la parte abapical, los cordones pasan a ser más fuertes y más estrechos

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que los interespacios, decreciendo algo en tamaño al acercarse al canal sifonal; hay en total 25-30 cordones en la última vuelta. En la penúltima vuelta se apre- cian 9-10 costillas axiales muy marcadas, y en la parte final de la última vuelta las costillas se van atenuando.

La última vuelta alcanza el 60% de la altura total, mientras que la abertura ocupa algo más del 40%

Abertura oval, engrosada en los ejemplares adultos, con canal sifonal relativamente corto y ancho. Labio grueso en los ejemplares adultos, parti- cularmente en su parte adapical; el lado externo forma una variz suave, no deli- mitada del resto de la vuelta, sobre la cual los cordones se atenúan o casi desa- parecen. En el interior del labio de los ejemplares completamente adultos, se observan 9-10 dentículos poco marca- dos, alargados y situados muy adentro de la abertura; sin embargo, el interior de la abertura de los ejemplares suba- dultos es frecuentemente liso.

Protoconcha castaña muy clara; tele- oconcha castaña en la parte adapical de las vueltas, con una zona blanca en los dos tercios abapicales de las vueltas de espira, continuada como una banda ancha central en la última vuelta.

El animal es blanquecino con puntos de color blanco lácteo.

Distribución: Suroeste de Portugal y estrecho de Gibraltar.

Notas: Esta especie tiene una proto- concha muy parecida a la de C. proce- rula, aunque algo más grande. La teleo- concha, sin embargo, es muy distinta y se caracteriza por la tendencia de los

GOFAS Y OLIVER: Las especies de Chauvetia en el área ibero-marroquí

Figuras 77-80. Chauvetia taeniata spec. nov. 77-79: holotipo de Punta Almina 32-40 m (7,9 mm); 80: ejemplar de Cádiz (8 mm). Figures 77-80. Chauvetia taeniata spec. nov. 77-79: holotype from Punta Almina 32-40 m (7.9 mm); 80: specimen from Cádiz (8 mm).

cordones a hacerse aplanados y anchos, hasta casi desaparecer en la última vuelta. El patrón de color es parecido al de C. dentifera spec. nov. y C. decorata y los estadios juveniles podrían confun- dirse, pero los juveniles de C. dentifera son proporcionalmente más anchos y toscos, reflejando el perfil de espira algo

cirtoconoide de ésta, y la protoconcha de C. dentifera tiene cordoncillos mucho más tenues, y el doble en número. Chau- vetia decorata tiene una protoconcha marcadamente más pequeña y las tres especies se separan con claridad en las localidades, como Punta Almina, donde ocurren juntas.

Chauvetia decorata Monterosato, 1889 (Figs. 81-84, 91-94)

Chauvetia decorata Monterosato, 1889. J. Conchy]l.: 117. [Localidad tipo: Casablanca, Marruecos].

Material estudiado: Estrecho de Gibraltar: Barbate, 1 c.j., col. SG; Cádiz 1 c. (7,2 x 3,1 mm), col. Gavala en col. Azpeitia, MNCN; Ceuta, La Almadraba, 1 c. (6,5 x 2,9); Ceuta, Punta Almina, 25-40 m, 14 ej. y c. (5,9 x 3,2 — 6,8 x 3,3 mm); Ceuta, Benzú, 1 c. (6,6 x 3,2 mm). Marruecos: Safi, 10 km.

sur ciudad, 2 c. (7,2 x 3,0 mm).

Descripción: Concha fusiforme algo pupoide, sólida, con 5-5 */2 vueltas de espira y hasta 7,2 mm, y vueltas regular- mente convexas con una sutura bastante marcada.

Protoconcha con aproximadamente una vuelta, diámetro máximo de 600-620 um (núcleo: 330-350 um, primera media vuelta: 480-500 um). El núcleo es promi- nente y tiene cordoncillos espirales bas- tante marcados, aplanados, algo más

anchos que los interespacios, cuyo fondo forma una fila de diminutos puntos exca- vados. Al final de la segunda media vuelta aparece una escultura de costillas axiales algo sigmoideas y opistoclinas, de anchura similar a los espacios que las separan. En los espacios se pueden apre- ciar unos cordoncillos espirales que con- tinúan los del núcleo.

Teleoconcha con ornamentación formada por cordones espirales y costi-

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Figuras 81-84. Chauvetia decorata Monterosato, 1889. 81-83, ejemplar de Punta Almina, Ceuta, 32-40 m (6,0 mm); 84, ejemplar de Cádiz (7,2 mm).

Figures 81-84. Chauvetia decorata Monterosato, 1889. 81-83, specimen from Punta Almina 32-40 m (6.0 mm); 84, specimen from Cádiz (7.2 mm).

llas axiales. En la primera vuelta de la teleoconcha aparecen cuatro cordones espirales, los dos abapicales bien marca- dos, los adapicales (subsuturales) menos prominentes o casi fusionados; a partir de la tercera vuelta, los cordones subsu- turales se afirman, de modo que hay cuatro cordones casi iguales en la penúl- tima vuelta; esta escultura persiste en la última vuelta, que presenta en total 15- 16 cordones que decrecen algo en tamaño al acercarse al canal sifonal. En la penúltima vuelta se aprecian 11-13 costillas axiales, que persisten en la última vuelta; a su paso por las costillas axiales, los cordones forman tubérculos redondeados, a modo de perlas.

La última vuelta alcanza el 65% de la altura total, mientras que la abertura ocupa en torno al 45%.

Abertura oval, engrosada en los ejemplares adultos, con un canal sifonal muy corto y ancho. Labio grueso en los ejemplares adultos, particularmente en su parte adapical; el lado externo forma una variz distinta, aunque no delimi- tada del resto de la vuelta, sobre la cual los cordones están muy atenuados, y son casi inapreciables. En el interior del labio de los ejemplares completamente

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adultos se observan 4-5 dentículos poco marcados, alargados y situados muy adentro de la abertura; sin embargo, el interior de la abertura de los ejemplares subadultos es frecuentemente liso. El borde del labio en vista lateral forma una curvatura suave, sin proyección ni dentículo.

Protoconcha castaña clara; teleocon- cha castaña en la mitad adapical de las vueltas y en la parte abapical de la última vuelta, con una zona blanca en la mitad abapical de las vueltas de espira, continuada como una banda en la mitad de la última vuelta.

Animal desconocido.

Distribución: Costa atlántica de Marruecos y estrecho de Gibraltar.

Notas: Esta especie es muy parecida a C. taentata spec. nov., pero su espira es más ancha y los cordones se mantienen en toda la superficie y no tienden a apla- narse en las últimas vueltas. Los juveni- les se distinguen bien, en las poblacio- nes simpátricas de Ceuta, por tener la protoconcha más pequeña y las vueltas no tan altas en proporción, regular- mente convexas (no aplanadas con un ángulo en la periferia) y con los cordo- nes adapicales pequeños, en lugar de

GOFAS Y OLIVER: Las especies de Chauvetia en el área ibero-marroquí

Figuras 85-96. Protoconchas en vista lateral y apical, todas a la misma escala. 85-88: Chauvetia dentifera, Punta Almina, Ceuta, 32-40 m; 89-90: Chauvetia taeniata, Punta Almina, Ceuta, 32-40 m; 91-94: Chauvetia decorata, Punta Almina, Ceuta, 32-40 m; 95-96: Chauvetia balgimae, frente a Rabat, 355 m.

Figures 85-96. Protoconchs in lateral and apical views, all to scale. 85-88: Chauvetia dentifera, Punta Almina, Ceuta, 32-40 m; 89-90: Chauvetia taeniata, Punta Almina, Ceuta, 32-40 m; 91-94: Chauvetia deco- rata, Punta Almina, Ceuta, 32-40 m; 95-96: Chauvetia balgimae, off Rabat, 355 m.

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Iberus, 28 (1), 2010

Figuras 97-105. Esquemas de los patrones de coloración de los animales vivos. 97: Chauvetia mamillata, Sagres, 5 m; 98: C. mamillata, Punta Almina, Ceuta, 32-40 m; 99: C. brunnea, Sagres, 5 m; 100: C. brunnea, Punta Almina, Ceuta, 32-40 m; 101: C. procerula con color de concha uni- forme, Sagres, 5 m; 102: C. procerula con banda blanca, Punta del Saudiño; 103: C. recondita, Punta Almina, Ceuta, a 32-40 m; 104: C. retifera juvenil, frente a Salema, Algarve; 105: C. denti- fera, Sagres, 20 m.

Figures 97-105. Sketches of colour patterns in the living animals. 97: Chauvetia mamillata, Sagres, 5 m; 98: C. mamillata, Punta Almina, 32-40 m; 99: C. brunnea, Punta Almina, 32-40 m; 100: C. brunnea, Sagres, 5 m; 101: C. procerula with uniform shell colour, Sagres, 5 m; 102: C. procerula with white band, Punta del Saudiño; 103: C. recondita, Punta Almina, 32-40 m; 104: juvenile C. retifera, off Salema, Algarve; 105: C. dentifera, Sagres, 20 m.

cuatro cordones casi iguales desde el principio. Entre las cuatro especies que presentan el patrón de color con banda blanca, ésta nos parece la que mejor se ajusta a la breve diagnosis proporcio- nada por MONTEROSATO (1889), sobre

9/0

todo porque la incluye en el género Chauvetia (en su criterio, junto con C. granulata sensu Tiberi, 1868 y con C. recondita), y no en Donovania (junto con C. procerula, descrita en el mismo artí- culo).

GOFAS Y OLIVER: Las especies de Chauvetía en el área ibero-marroquí

Figuras 106-108. Chauvetia balgimae spec. nov., holotipo de BALGIM DR82, frente a Rabat, 355

m (6,3 mm).

Figures 106-108. Chauvetia balgimae spec. nov., holotype from BALGIM DR82, off Rabat, 355 m

(6.3 mm).

Chauvetia balgimae spec. nov. (Figs. 95-96, 106-108)

Material tipo: Holotipo [ej., 6,3 x 2,9 mm], MNHN 22874 y 9 paratipos (4 ej. MNHN 22875, 5 ej.

MNCN 15.05/53587), todos de la localidad tipo.

Material estudiado: El material tipo y Balgim Sta. DR81 (33? 46' N, 08? 30” W), 309 m, 1 ej. Localidad tipo: Frente a Rabat, Marruecos (33? 45' N — 08* 32” W, 355 m), Balgim St. DR82. Etimología: Del nombre de la campaña Balgim (Bentos del AtLántico, Glbraltar y Mediterráneo),

en la cual la especie fue recolectada.

Descripción: Concha fusiforme, no muy sólida, con 4! /2-5 vueltas de espira y hasta 6,8 mm, y vueltas muy conve- xas, con una sutura bastante marcada.

Protoconcha con aproximadamente una vuelta, diámetro máximo de 850- 900 um (núcleo: 500 um, primera media vuelta: 700 um). El núcleo es redonde- ado y tiene cordoncillos espirales muy tenues, casi inapreciables con microsco- pía óptica, desiguales entre sí, con inte- respacios relativamente lisos; desde la primera media vuelta aparece una escultura de numerosas costillas axiales algo sigmoideas y opistoclinas, de anchura similar a los espacios que las

separan. En los espacios se puede apre- ciar la continuación de los cordoncillos espirales, que están atenuados en la parte más saliente de las costillas. Teleoconcha con ornamentación formada por cordones espirales y costi- llas axiales. En la primera vuelta de la teleoconcha aparecen cuatro cordones espirales, de los que uno (subsutural) está algo apartado de la sutura; en este intervalo surge un quinto cordón a partir de la segunda vuelta. Esta escultura per- siste en la última vuelta, que presenta en total unos 20 cordones que decrecen mar- cadamente en grosor al acercarse el canal sifonal. Las costillas axiales son algo sig-

34

Iberus, 28 (1), 2010

moideas, ligeramente más estrechas que los interespacios; en la penúltima vuelta se aprecian 17-19 costillas axiales, que se atenúan algo al final de la última vuelta. A su paso por las costillas axiales, los cor- dones forman pequeños tubérculos redondeados.

La última vuelta alcanza el 62% de la altura total, mientras que la abertura ocupa en torno al 42%

Abertura ovalada, con un canal sifonal largo para el género, y ancho. Labio en los ejemplares adultos con el lado externo formando una variz estre- cha y elevada, situada algo separada del borde, que es fino y cortante; los cordo- nes están muy atenuados, y son casi ina-

CONCLUSIONES

En este trabajo consideramos doce especies válidas del género Chauvetia en el litoral ibero-marroquí, situando en el estrecho de Gibraltar y en el sur de la Península Ibérica la máxima diversidad específica del género en Europa. En algunos puntos del Estrecho, como Punta Almina o Benzú, cerca de Ceuta, se han podido recolectar hasta ocho especies en la misma muestra. En otras regiones del Mediterráneo, contando incluso con especies que no se encuen- tran en el área aquí estudiada, pueden encontrarse hasta siete especies en el entorno de Sicilia, que es el otro “punto caliente” de la riqueza especifica en el Mediterráneo. El máximo absoluto de riqueza específica, sin embargo, sigue centrado en la península del cabo Verde, en Senegal, donde Oliver y Rolán (2008) han encontrado 14 especies, seguido de cerca por la plataforma sahariana, con una docena de especies (Oliver y Rolán, 2009). Luego, más al sur, el género es muy escaso en África occidental, exis- tiendo alguna representación hasta Costa de Marfil, pero con un número de especies muy bajo.

El género Chauvetia no está represen- tado en el Atlántico occidental, lo que es explicable considerando el tipo de desa- rrollo sin fase planctónica que se deduce de la protoconcha de todas las especies

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preciables sobre la variz. En el interior del labio de los ejemplares completa- mente adultos no se aprecian dentículos. El borde del labio en vista lateral es sig- moideo.

Color de la concha y del animal completamente blanco.

Notas: La protoconcha de esta especie se parece mucho a la de Chauve- tia edentula Oliver y Rolán, 2009, descrita de una profundidad similar en el banco sahariano y en la isla de Gran Canaria. Sin embargo, la teleoconcha es marcada- mente diferente, siendo C. edentula mucho más sólida, con la última vuelta proporcionalmente más compacta y la abertura más pequeña.

estudiadas del género. Tampoco está representado en las islas Azores, poniendo así de manifiesto que las dis- tancias transoceánicas son infranqueables por sus representantes. No siempre las especies con desarrollo directo intracap- sular son incapaces de colonizar sitios remotos, mediante, por ejemplo, la flota- ción de cápsulas ovígeras, pero parece evidente que, en el caso de Chauvetia, la capacidad de dispersión es escasa.

Esta capacidad limitada de disper- sión hace probablemente que las espe- cies de Chauvetia sean propensas a dife- renciarse en poblaciones locales con escaso intercambio genético con otras poblaciones de la especie. Quizás ésta sea una razón para que existan tantos problemas taxonómicos sin resolver. En este trabajo hemos puesto de manifiesto algunos de ellos y es obvio que aún faltan datos a lo largo de las costas nor- teafricanas y en la cuenca oriental para que se pueda llegar a una revisión taxo- nómica completa del género. También es de esperar que los caracteres de secuen- cias moleculares aporten nuevos ele- mentos decisivos cuando se conozcan para estas especies.

Las especies litorales incluidas en este estudio están todas claramente vin- culadas a fondos rocosos o, a lo sumo, a fondos colindantes de cascajo biógeno.

GOFAS Y OLIVER: Las especies de Chauvetia en el área ibero-marroquí

Quizá por ello no se ha encontrado ningún ejemplar de Chauvetia en el amplio muestreo realizado en las lagunas del Algarve, en los alrededores de Faro y Olháo, a pesar de la presencia de extensas praderas de fanerógamas ricas en especies y de un esfuerzo de muestreo equivalente al desplegado en la zona de Sagres. Por la misma razón, los tramos costeros con litoral arenoso y lagunas, como los del suroeste ibérico o del noroeste marroquí, podrían actuar como barreras que convierten en islas los tramos de costa rocosa intercalados y propician la diferenciación de las pobla- ciones.

AGRADECIMIENTOS

La campaña Ceuta 1986 fue el fruto de un esfuerzo conjunto del MNHN y de la Universidad de Sevilla (José Carlos

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Las fotografías de microscopio elec- trónico de barrido fueron realizadas en su mayoría en los servicios centrales de apoyo a la investigación de la Universi- dad de Málaga, con la ayuda de Grego- rio Martín Caballero; algunas de ellas se realizaron en el laboratorio de microsco- pía electrónica del Museo Nacional de Ciencias Naturales por Laura Tormo y Marta Furió.

Los autores también agradecen a Ángel Luque (Universidad Autónoma, Madrid) una minuciosa revisión del manuscrito y sugerencias valiosas.

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Record of the largest specimen of neon flying squid Ommastrephes bartramii (Cephalopoda: Ommastrephidae)

Registro del mayor ejemplar de pota saltadora Ommastrephes bar- tramii (Cephalopoda: Ommastrephidae)

Ángel GUERRA*, Graham J. PIERCE**, María Begoña SANTOS***, Ángel E GONZÁLEZ*, Gema HERNÁNDEZ-MILIAN***, Carmela POR- TEIRO*** and Baltasar PATIÑO***

Recibido el 26-XI1-2009. Aceptado el 23-IV-2010

ABSTRACT

We report a record of the largest known specimen of Ommastrephes bartramii. lt was an almost mature female, with dorsal mantle length (ML) of 1020 mm and weighing around 35 kg, caught by a Spanish fishing vessel in October 2007 on a surface long-line in the Eastern Tropical Pacific. Growth increments on a statolith indicate an age of 492-512 days. The stomach was full and contained beaks of ommastrephid squids and of a small pelagic octopus [Japetella spp.), and remains of mackerel [possibly bait from the long-line) and unidentified fish.

RESUMEN

En este trabajo se presenta información sobre el mayor ejemplar de Ommastrephes bar- tramii descrito hasta la actualidad. Se trata de una hembra casi madura, cuya longitud dorsal del manto es de 1020 mm y con un peso total de aproximadamente 35 kg, captu- rada en octubre de 2007 por un pesquero español utilizando palangre de superficie en el Pacífico Tropical Este. Los incrementos de crecimiento observados en un estatolito indican una edad comprendida entre 492 y 512 días. El estómago estaba lleno y contenía picos de potas [omastréfidos) y de un pulpo pelágico pequeño [Japatella spp.), así como restos de caballas (posiblemente cebo del palangre) y de otros peces que no pudieron ser identi- ficados.

INTRODUCTION

The neon flying squid Ommastrephes bartramii (LeSueur, 1821) is distributed worldwide in subtropical and temperate oceanic waters (ROPER, SWEENEY AND NAUEN, 1984; NeEsis, 1987; DUNNING, 1998). It has supported major jig and

surface driftnet fisheries in the North Pacific since about 1974, and its life history in this area is well known (BOWER AND ICHIL, 2005; IcHií, MAHAPA- TRA, OKAMURA, AND OKADA 2006). It occurs in the South Pacific where SST

* Instituto de Investigaciones Marinas (CSIC), Vigo, Spain. E-mail: angelguerraCiim.csic.es ** Centro Oceanográfico de Vigo, Instituto Español de Oceanografía, P.O. Box 1552, 36200 Vigo, Spain and Institute of Biological and Environmental Sciences, Zoology Building, University of Aberdeen, Tillydrone

Avenue, AB24 2TX Aberdeen, U.K.

*** Centro Oceanográfico de Vigo, Instituto Español de Oceanografía, P.O. Box 1552, 36200 Vigo, Spain.

61

Iberus, 28 (1), 2010

Figure 1. Worldwide distribution of Ommastrephes bartramii (AquaMaps, GBIF OBIS) and

capture location (O) of this record.

Figura 1. Distribución mundial de Ommastrephes bartramii (Aqua Maps, GBIF OBIS) y localiza-

ción del lugar de captura del ejemplar (O).

ranges from - 12” to 26” C and is rarely caught in cooler waters. Adjacent to the continental slope of western South America, O. bartrami is replaced in waters warmer than 15” C by the jumbo squid Dosidicus gigas (YATSU AND YAMASHIRO, 1999; ZUEV, NIGMATULLIN, CHESALIN, AND NESIS, 2002). The Sub- tropical Convergence (SC) is the south- ern boundary of its distribution in the South Pacific, generally at about 40-502 S. However, the SC zone is highly vari- able from year to year and shows signif- icant seasonal latitudinal shifts, occur- ring as far south as 52” S (DUNNING, 1998).

Although this species was identified as a potential fishery resource in the late 1970s, there is still no commercial exploitation in the Southern hemisphere (DUNNING, 1998). NIGMATULLIN, SHCHETINNIKOV AND SHUKHGALTER (2009) sampled 60 specimens of this species, to study the diet and parasites, by jigging in the south-eastern Pacific in the early 19805. The animals ranged from 16 to 39 cm mantle length (ML).

62

The largest specimen recorded to date was a female of 800 mm mantle length weighing 20-25 kg caught in Argen- tinean waters (DUNNING, 1998). In this paper we describe a new record of a larger specimen caught in the SE Pacific, including information on age, maturity and stomach contents.

MATERIAL AND METHODS

The present specimen was caught by the Spanish fishing vessel Nuevo Monte Ventoso, 10/10/07, on a surface long-line at 21” S, 88” W (FAO area 87, Figure 1). It was frozen on board and transported to Vigo (NW Spain). It was defrosted at room temperature, dissected and mea- sured (see Figure 2) We sampled stomach contents, one statolith (the other was not located), beaks, sucker rings, mantle and ovary tissue.

The method applied for ageing involved mounting the statolith on a microscope slide, using Crystalbond, with the anterior concave side upper-

GUERRA £7 AL.: Record of the largest specimen of Ommastrephes bartramii

PS

Figure 2. Ommastrephes bartramii, view of the mouth, arms and anterior ventral mantle margin of

the specimen.

Figura 2. Ommastrephes bartramii, vista de la boca, brazos y margen ventral anterior del manto del

ejemplar.

most. The statolith was ground, first on the anterior surface, then turned over and ground on the posterior surface. The statolith was then turned over so that the anterior surface was uppermost. This grinding of both surfaces in the sagittal plane results in the production of a relatively thin statolith section. Increments were determined along the axis of maximum statolith growth with a NIS Elements D 2.30 image analysis system interfaced with a Nikon com- pound microscope (400x magnification). Counts were obtained semi-automati- cally: putative increments were detected automatically by computer software from an enhanced image but final iden- tification of increments was carried out manually. Increments were not clearly identifiable near the outer margin of the ground surface, and the number of increments missed in this area was esti-

mated by extrapolation from the adja- cent area (GONZÁLEZ, DAWE, BECK AND PÉREZ, 2000).

Stomach contents (consisting of semi-digested flesh and hard remains) were washed through a sieve (mesh size 0.335 mm) and all identifiable prey remains (e.g. fish otoliths, bones and cephalopod beaks) extracted and trans- ferred to 75% alcohol. Fish hard parts were later dried. Beaks, otoliths and bones were identified to the lowest pos- sible taxon using guides (e.g. CLARKE 1986, HARKÓNEN 1986; BoscH1, Fis- CHBACH AND IORIO, 1992; SMALE, WATSON AND HECHT, 1995; WArT, PIERCE AND BOYLE, 1997; TUSET, LOMBARTE, AND Assis, 2008) and reference material held by the authors. Original prey size was calculated from standard measurements (lower rostral length for squid beaks) using published regressions (CLARKE,

63

Iberus, 28 (1), 2010

Table I. Main measurements (mm for linear measurements, g for weights). Tabla I. Principales medidas del ejemplar (en mm las morfométricas y en g los pesos).

Linear dimensions mm Dorsal montle lengih 1020 Ventral mantle length 970 Ventral mantle width 315 Fin length 500 Fin width OS Arm R] length 580 Arm R3 length 630 Left tentacle 1020

1986). In the case of the fish remains, the otoliths found were fragmented. Of the intact fish bones identifiable to family we were able to use the dentary length to estimate the approximate size, using an unpublished regression.

RESULTS AND DISCUSSION

The specimen was a female, with dorsal mantle length (ML) of 1020 mm and weighing around 35 kg. It was almost mature, with mature oocytes passing through the oocyte chamber, and was mated (see Table 1). Repeat readings of growth increments on the one statolith located indicate an age of 492-512 days.

Age data from the North Pacific suggest a 1-year life cycle whereas this specimen was already 16-17 months old. However, similar discrepancies between reported age and the known seasonality of the life cycle are known from other squids, e.g. Loligo spp. (see GONZÁLEZ, OTERO, GUERRA AND PIERCE, In Press). BOWER AND IcHIH1 (2005) reported two seasonal cohorts in the North Pacific. In the loliginid squid Loligo forbesi, BOYLE, PIERCE AND HASTIE (1995) proposed that individual growth rate determines whether an animal becomes a winter or summer spawner, and individuals from summer and winter breeding seasons might thus be of mixed age. Thus an apparently annual spawning and recruitment cycle is not necessarily

64

Weights J Total weight Approx. 35000 Nidamental gland weight 250 (1 out of 2) Oviduct gland weight 150 (1 out of 2) Ovary weight 500 Digestive gland weight 950 Stomach contents weight 950

inconsistent with some animals living for up to 2 years. CHEN AND CHIU (2003) recorded maximum mantle lengths of 527 mm for Ommastrephes bartramil in the North Pacific between September and December, which would be consis- tent with the present specimen approaching spawning readiness in October.

The stomach was full (containing 9508 of food remains, a mixture of semi- digested flesh and hard prey remains). Table II summarises the information on prey found in the stomachs, including reconstructed lengths and weights. Remains included beaks of ommas- trephid squids (as well as fragments of gladius and cephalopod flesh), verte- brae, dentaries and a broken otolith from a fish of the family Scombridae, probably a species of mackerel and remains of unidentified fish (broken otoliths, bones, a post-temporal, and numerous dermal scutes). An intact specimen of alfonsino (Beryx sp., proba- bly B. decadactylus) was recovered from the mantle cavity of the squid (it had not been eaten).

It was not possible to identify the ommastrephid beaks to species since beaks from species in this family are very similar but it is likely that they belong to the same species, since canni- balism is known to be quite common in cephalopods (IBÁÑEZ AND KEYL, 2010). The other identified remains of cephalopods belonged to the genus Japetella. With the exception of Japetella,

GUERRA ET AL.: Record of the largest specimen of Ommastrephes bartramii

Table II. Prey species found in the stomachs of the specimen of Ommastrephes bartramií taken by a long-liner in the south-eastern Pacific. For all prey species, number of beaks/other remains, estima- ted number of individuals (N) and estimated prey length (mm) and weight (g) are indicated.

Tabla 11. Especies de presas encontradas en el estómago de Ommastrephes bartramii capturado con un palangre en el Pacífico sureste. Para todas las especies se indica el número de picoslotros restos, el número

de individuos estimados (N) y una estimación de la longitud de la presa (mm) y su peso (2).

Cephalopod prey Importance

Family Species Remains N Length (mm) Weight (g) Ommastrephidae Unidentified 3 lower + 2 upper beaks, gladius, flesh 3 259-301 536-728 Bolitaenidae Japatella sp. 1 lower + 1 upper beaks | d á

Fish prey

Family Species

Scombridae Scomber spp. Bones +1 otolith / 359-385 393-493 Unidentified Unidentified broken otoliths, bones, dermal scutes

which is a small pelagic octopus (speci- mens of Japetella recorded from pygmy sperm whale stomachs in Hawaii aver- aged 8 g in body weight, West et al. 2009), the estimated size of the prey taken by the squid ranged from 259 to 385 mm in length and 390 to 720 g. The occurrence of mackerel in the diet is at first sight surprising since mackerel is a shelf species, but it may have been used as bait on the long-line (although remains of more than 1 individual mackerel were found in the stomach and bait fish are normally spaced out along a long-line).

There is little information on the diet of the species, NIGMATULLIN, SHCHE- TINNIKOV AND SHUKHGALTER (2009) reported on the stomach contents of 60 specimens of O. bartramil taken by hand-jigging in the southeast Pacific. These squid had taken a wide variety of prey, mainly myctophid fish (Symbo- lophorus, Myctophum and Hygophun) and cephalopods (Onychoteuthidae and Enoploteuthidae). The authors also noted the presence in the stomachs of beaks of the family Ommastrephidae (including some remains of O. bar- tramii). Myctophid fish and squid of the families Onychoteuthidae and Enoplo-

teuthidae were also found to be the main prey in a sample of 315 O. bar- tramii from off Hawaii (PARRY, 2006). No myctophid remains were found in the stomach of the present specimen.

The main preys of this species in the Northwest Pacific were myctophids. Secondary important prey items included onychoteuthid and gonatid squids. The study was done using drift- nets offshore but Engraulis japonicus and Carangidae (as well as other species that could be found in shelf waters) were reported in the diet in low numbers. Chnages in feeding habits of the neon flying squid were found in relation to their seasonal south-north migrations and diel vertical displacements (WATAN- ABE, KUBODERA, ICHIl AND KAWAHARA, 2004).

ACKNOWLEDGEMENTS

We would like to thank the skipper and crew of the Nuevo Monte Ventoso and Rafael Bañón Díaz who identified the fish found inside the squid mantle. G.J. Pierce was supported by the ANIMATE project (MEXC-CT-2006- 042337).

Ó5

Iberus, 28 (1), 2010

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O Sociedad Española de Malacología

Iberus, 28 (1): 67-72, 2010

A new species of Candidula (Gastropoda, Hygromiidae)

from central Portugal

Una nueva especie de Candidula (Gastropoda, Hygromiidae) de

Portugal

Geraldine A. HOLYOAK and David T. HOLYOAK*

Recibido el 19-11-2010. Aceptado el 23-IV-2010

ABSTRACT

A new species Candidula coudensis is described from Vale da Couda (Almoster, Leiria), in central Portugal. lt differs from other species of the genus in combining a large shell with sharp peripheral keel and coarse radial ribs with a penis bearing a long flagellum. The new species lives together with Candidula cf. belemensis (Servain, 1880) on rocky limestone slopes.

RESUMEN

Se describe la nueva especie Candidula coudensis del Vale da Couda (Almoster, Leiria), en la región central de Portugal. Difiere de otras especies del género por presentar una concha grande con fuerte quilla carenal y gruesas costillas radiales, y un pene provisto de un largo flagelo. La nueva especie vive junto con Candidula cf. belemensis [Servain,

1880) en pendientes calcáreas rocosas.

INTRODUCTION

During fieldwork in the limestone hills above Vale da Couda (district of Leiria, formerly Beira Litoral), central Portugal on 31st January 2008 an unfami- liar “helicellid” (Hygromiidae) was found. Because of its light-coloured, sharply keeled shell with strong radial ribs it was initially thought to be Can- didula setubalensis (L. Pfeiffer, 1850), known only as an endemic of the Serra da Arrábida near Setúbal (district of Setúbal, Portugal). Subsequent studies

TAXONOMIC PART

have revealed that the genital anatomy of the snail from Vale da Couda is typical of Candidula in having only a single large dart sac as in C. setubalensis (GITTEN- BERGER, 1985) but it differs from that species in the much longer flagellum on its penis. Since the shells of C. setubalensis also differ in several characters from those of the snail from Vale da Couda the latter is described here as a new species. A fuller review of the species of Candidula in Portugal is in preparation.

Family HYGROMIIDAE Tryon, 1866 Subfamily HYGROMIINAE Tryon, 1866 Tribe Helicellini Ihering, 1909

* Quinta da Cachopa, Barcoila, 6100-014 Cabegudo, Portugal.

67

Iberus, 28 (1), 2010

Genus Candidula Kobelt, 1871

Type species (by absolute tautonymy): Helix candidula Studer, 1818 = Candidula unifasciata (Poiret, 1801).

PROSCHWITZ AND RIPKEN (2001), BANK, GROH AND RIPKEN (2002) and FALKNER, BANK AND PROSCHWITZ (2001).

Remarks: Allocation of the genus Candidula to the Tribe Helicellini in the Hygromiidae follows BANK, BOUCHET, FALKNER, GITTENBERGER, HAUSDORFE,

Candidula coudensis spec. nov. (Figs. 1-7)

Type locality: Vale da Couda, by N348 road SE. of Almoster (district of Leiria, Portugal), 298 NE498099, ca 390 m alt., herb-rich grassland and low shrubs by road.

Type material: Holotype (Figs 1-5; in the BM, reg. no. 20100177) from type-locality collected 12 Dec. 2009, leg. G.A. Holyoak; body in spirit and dry shell kept separately (holotype and several paratypes kept alive until 16 Jan. 2010).

Paratypes: 4 dry shells (BM, reg. no. 20100178) and 4 in spirit (3 shell and body, 1 body only, BM, reg. no. 20100179), 57 dry shells, 2 shells containing bodies kept in spirit and 5 bodies in spirit with dry shells kept separately (Collection ofG.A. Holyoak). Additional paratypes from near type-local- ity, all in Collection of G.A. Holyoak: 10 shells, 1 body in spirit (used for Figs. 6, 7) and dry shell kept separately, collected 31 Jan. 2008 (limestone crags and slopes, 295 NE498099); 31 shells, 1 body in spirit and dry shell kept separately, collected 10 June 2009 (low limestone crags and slopes, 295 NE498099); 44 shells, collected 12 Dec. 2009 (scrub-covered limestone hillside with low walls and scree, 295 NE497096).

Etymology: The specific epiphet coudensis is an adjective derived from the name of the type-local- ity at Vale da Couda. The generic name Candidula has been created as a feminine noun, so the ter-

mination of the epiphet coudensis is therefore feminine in agreement.

Description: Adult shell (Figs. 1-3) dextral, strongly compressed above, with low convex to low-conical spire of 5/4-5% flattened whorls with shallow sutures and sharp slightly raised keel at periphery. Umbilicus */5 - */7 width of shell, symmetrical, exposing parts of several whorls of spire internally, open or slightly overlapped by peristome. Mouth slightly oblique, oval but some- what flattened above and below with prominent keel at periphery, thin peris- tome and white internal rib. Shell opaque, pale cream to light brown (fading to whitish) with very variable broad to narrow bands of dull brown to blackish-brown that are variously dis- tinct, fused, blotched or interrupted, sometimes almost lacking on underside of shell. Shell surface not or slightly glossy, with radial ribs which are pale on top; on lower whorls ribs become strong, evenly spaced, with each rib conspicuously raised and thickened at the peripheral keel; on underside of

68

shell the ribs reach the umbilicus, within which they are reduced to rows of papil- lae; microsculpture of fine spiral parallel grooves is often present on body whorl, especially on underside. The protoconch appears smooth at x30 magnification; there is no trace of hairs or hair-pits on the upper whorls.

Exposed parts of body of living animal (Figs. 4, 5) light to rather dark grey, with some brown suffusion and blackish foot fringe. In detail, the skin tubercles are variably suffused with brown and outlined in dark grey.

Genital anatomy (Figs. 6, 7); descrip- tion based on dissection of four individ- uals; “proximal” and “distal” in the fol- lowing account refer to the position in relation to the genital orifice. The right ommatophore retractor muscle runs free, ¡i.e. it does not cross between penis and vagina. Flagellum long (longer than epiphallus), slender, tapering, curved; epiphallus slightly shorter than penis; penial retractor muscle attached to prox-

HOLYOAK AND HOLYOAK: Á new species of Candidula from central Portugal

Figures 1-5. Candidula coudensis spec. nov. holotype, shell 11.6 mm in width (BM reg. no.

20100177). 1-3: adult shell; 4, 5: holotype photographed alive. Figuras 1-5. Candidula coudensis spec. nov. holotipo, anchura de la concha 11,6 mm (BM n* 20100177). 1-3: concha adulta; 4, 5: holotipo fotografiado en vivo.

imal part of epiphallus; penis thin- walled, internally with conical verge (having small simple apical pore) descending from distal part of penis (p2) into proximal part of penis (p1). Free oviduct moderately long. Dart sac (stylophore) single, moderately large, muscular, united with wall of vagina for about three-quarters of its length, enter- ing proximal part of vagina through conical papilla. Digitiform glands (“mucus glands”) two, arising from vagina just distal to its union with dart- sac complex, each gland divided near base into two or three short branches. Spermatheca (bursa-copulatrix) cylin- drical-conical, lying on spermoviduct; spermatheca duct rather short and wide.

Dimensions: holotype 11.6 x 5.0 mm, 90 adult paratypes 8.8-11.4 x 4.7-5.4 mm.

Distribution and habitat: C. coudensis has been found only in a range less than one kilometre in total extent, near Vale

da Couda, by the N348 road SE. of Almoster (district of Leiria), Portugal. This range overlaps the edges of three different 10-km squares of the U.T.M. grid (NE40, NE41 and NE51). Candidula cf. belemensis lives in the same areas, and also at several other sites within a 5 km radius on the same limestone hills where C. coudensis was not found. Within its restricted range C. coudensis occurs at ca 380-390 m altitude, over Mesozoic limestone that is exposed in crags facing east and north and also as scattered rocks and in stone walls. The largest numbers were found living on 12th December 2009, resting above the ground on herbs, grasses and low bushes on almost flat, rather open, dis- turbed ground near the roadside (11 living C. coudensis were found, with at least 11 living C. cf. belemensis in similar sites in the same small area). Single C. coudensis were also found living under

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Iberus, 28 (1), 2010

go

Figures 6, 7. Candidula coudensis spec. nov. Anatomy of genitalia of a paratype (in collection of G.A. Holyoak). 6: general view of anatomy of proximal genitalia; 7: view of vagina and dart sac from other side. Abbreviations, dg: digitiform gland(s); ds: dart sac; e: epiphallus; f: flagellum; go:

genital orifice; pl: proximal part of penis; p2: distal part of penis; r: penial retractor muscle; s:

spermatheca; sd: spermathecal duct; v: vagina.

Figuras 6, 7. Candidula coudensis spec. nov. Anatomía de genitales de un paratipo (en colección de G.A. Holyoak). Fig. 6 is Vista anatómica general de la parte proximal del tracto genital, Fig. 7 vista de la vagina y del saco del dardo desde el lado opuesto. Abreviaturas, de: glándula(s) digitiforme(s); ds: saco del dardo; e: epifalo; f: flagelo; go: orificio genital; pl: parte proxima del pene; p2: parte distal del pene;

r: músculo retractor del pene; s: espermateca; sd: conduto de la espermatecas; v: vagina.

limestone rocks near the sparsely vege- tated base of the east-facing crags on 31st January 2008 and 10th June 2009.

Remarks: Among Iberian Helicellini the presence of only a single moderately large clearly visible dart sac is a distinc- tive feature of Candidula, although an externally unnoticeable “accessory sac” lacking a dart may also be present alongside it and sometimes also a trace of an atrophied dart sac within the opposite wall of the vagina (e.g. GITTEN- BERGER, 1985; HAUSDORFE, 1988; ALONSO, IBÁNEZ AND HENRÍQUES, 1996; ScHI- LEYKO, 2006).

A review of Portuguese species of Candidula by GITTENBERGER (1993)

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recognised six species, largely from shell characters. Of these, C. intersecta (Poiret, 1801) and C. gigaxii (L. Pfeiffer, 1848) have wide ranges in western Europe, whereas the other four are apparently endemic to Portugal (C. setubalensis known only from Serra da Arrábida; C. belemensis known from districts of Faro (the Algarve) and Setúbal, and possibly (pers. obs.) northwards to the district of Leiria; C. olisippensis (Servain, 1880) known locally from the Algarve north- wards to the district of Porto (formerly, Douro Litoral); C. codía (Bourguignat, 1859) known only from the Algarve, where additional localities were reported by MENDES SIMOES, 2006).

HOLYOAK AND HOLYOAK: A new species of Candidula from central Portugal

C. coudensis differs from all of these except C. setubalensis in having a sharply keeled shell. However, the flagellum in C. setubalensis is much shorter (less than half length of epiphallus: GITTENBERGER, 1985) than in C. coudensis (in which it is longer than epiphallus: Fig. 6). Their shells also differ, comparisons based on 37 adult or nearly adult shells of C. se- tubalensis (in Collection of G.A. Holyoak) revealing that they are on average small- er (largest shell 9.7 x 4.6 mm), with even less convex whorls (so spire often lower, mouth more elliptical, peripheral keel even sharper), and umbilicus larger (av- eraging ca 1/5 of shell width) and expos- ing more of spire internally; the sculpture and coloration of the shell are similar. All of the five other species of Candidula ac- cepted for Portugal by GITTENBERGER (1993) have depressed-globular shells with a rounded body whorl. In all five of these species the sculpture of radial ribs is weaker than in C. coudensis, although it is approached by C. codia, which other- wise differs markedly in its globular shell with domed spire.

Elsewhere, the genus Candidula has been reported over a wide range from Ireland eastwards to southernmost Sweden and southwards to Fuerteven-

ACKNOWLEDGEMENTS

The authors want to thank T.L. Blockeel for advice on nomenclature

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tura (Canary Islands) in the west and the Balkan Peninsula in the east, with approximately 23 recognised species (KERNEY AND CAMERON, 1979; HAUS- DORE, 1988, 1991; MANGANELLI AND GiusTI, 1988; PUENTE, 1994; ALONSO, IBÁNEZ AND HENRÍQUES, 1996). Except for C. setubalensis, as discussed above, no other species currently assigned to the genus has a sharply keeled shell. However, a relatively long penial flagel- lum, exceeding one-half of the length of the epiphallus, has been described for the Spanish endemic species C. campor- roblensis (De Fez, 1944) and C. rocandioi (Ortiz de Zárate, 1950) (APARICIO, 1982). C. coudensis apparently reaches reproductive maturity in winter. A paratype with mature genitalia (Figs 6- 7) was collected on 31st January 2008. Five of the snails collected on 12th December 2009 were kept alive indoors and these laid three clusters of eggs on 16th-18th January 2010. The clusters were of 36, 64 and 77 eggs respectively, laid in loosely-adherent rounded-conical heaps, with a few single eggs scattered elsewhere in the box. Individual eggs were spherical, 1.0-1.3 mm in diameter, more or less translucent, whitish, or sometimes with a slight yellow tinge.

and the referees for helpful sugges- tions.

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